— 124-й император Японии, правивший с 25 декабря 1926 года вплоть до своей смерти 7 января 1989 года. Генералиссимус японских войск. Также имел чин британского почётного генерала (1921), а затем почётного фельдмаршала (26 июня 1930; титул отозван в 1942 году). В 1979 году после Исламской революции в Иране стал единственным в мире монархом с титулом «император». Хотя за пределами Японии он в настоящее время часто упоминается как «Император Хирохито», в Японии умершие императоры именуются только посмертным именем. Император Хирохито взошёл на японский императорский престол после смерти своего отца императора Тайсё. Время пребывания императора Сёва у власти было самым продолжительным в истории Японии — 62 года. Во время его правления произошла коренная трансформация японского общества. Под его руководством в первой половине XX века Япония наращивала военную мощь, вступила во Вторую мировую войну и оккупировала Китай. После поражения во Второй мировой войне и оккупации Японии американцами император Сёва отказался от претензий на божественность и утратил номинальную «реальную» власть, так как большую часть истории Японии (почти непрерывно с конца периода Хэйан, включая период после реставрации Мэйдзи), императоры хоть формально и имели абсолютную власть и почитались как «живые божества», но не имели реальной власти, которая была сосредоточена в руках военных правителей (сёгунов), а в более поздний период парламента и военных, а были скорее пассивными, статичными, обезличенными проекциями полярной звезды, «живыми идолами», символами, во многом ограниченными в правах (по сравнению с управляющей элитой) «живыми божествами» потомками богини-солнца Аматэрасу-о-миками, выполняющими роль верховных жрецов религии синто, что во многом и объясняет такую долгоживучесть японского императорского дома. Японская монархия считается самой древней непрерывной наследственной монархией в мире. После поражения Японии в войне титул императора, уже институционально и официально, был превращён в церемониальный выполняющий роль верховного жреца синтоизма, согласно нынешней Конституции Японии, император является «символом государства и единства нации». Ранние годы Будущий император родился во дворце Аояма в Токио в семье наследного принца Ёсихито (впоследствии императора) и принцессы Садако. Его детский титул — принц Мити (迪宮). Наследником трона он стал после смерти своего деда, императора Мэйдзи 30 июля 1912 года. Формально титул наследного принца он получил 2 ноября 1916 года. Он получил образование в школе для детей высшей аристократии (кадзоку), где обучался с 1908 по 1914 год и, затем, в специальном с 1914 по 1921 год под руководством лучших учёных Токийского императорского университета и высших военных чинов Японии. В 1921 году наследный принц Хирохито совершает шестимесячную поездку в Европу, посетив Англию и 5 других европейских стран. 29 ноября 1921 года он становится регентом Японии вместо своего болеющего отца. Брак и дети 26 января 1924 года он женился на своей дальней родственнице принцессе Нагако (6 марта 1903 — 16 июня 2000), дочери принца Куни-но-мия Куниёси. От этого брака родилось 7 детей: , 9 декабря 1925 — 23 июля 1961; с 10 октября 1943 года была замужем за принцем Морихито (6 мая 1916 — 1 февраля 1969), старшим сыном принца Хигасикуни Нарухико и принцессы Тосико, 8-й дочери императора Мэйдзи; потеряли статус членов императорской семьи 14 октября 1947 года, 5 детей. , 10 сентября 1927 — 8 марта 1928. , 30 сентября 1929 — 26 мая 1989; с 5 мая 1950 года замужем за Такацукасой Тосимити (26 августа 1923 — 27 января 1966), старшим сыном пэра Такацукасы Нубусукэ, приемный ребенок. , род. 7 марта 1931; с 10 октября 1952 замужем за Икэдой Такамасой (род. 21 октября 1927), старшим сыном бывшего маркиза Икэды Нобумасы, бездетная. , позднее император Японии, род. 23 декабря 1933; с 10 апреля 1959 года женат на Сёде Митико (род. 20 октября 1934), старшей дочери бизнесмена Сёды Хидэсабуро, бывшего президента и председателя крупной мукомольной компании, 3 детей. , род. 28 ноября 1935; с 30 октября 1964 года женат на Цугару Ханако (род. 19 июля 1940), четвёртой дочери бывшего графа Цугару Ёситаки, бездетен. , род. 2 марта 1939; с 3 марта 1960 замужем за Симадзу Хисанагой, сыном бывшего графа Симадзу Хисанори, 1 ребенок. Начало правления 25 декабря 1926 года, после смерти отца императора Ёсихито, Хирохито унаследовал престол и дал периоду своего правления девиз . Он был первым за несколько веков императором Японии, биологическая мать которого была официальной женой его предшественника на престоле. Первая часть правления Хирохито как императора (между 1926 и 1945 годами) прошла под знаком всё увеличивающейся военной мощи страны. С 1900 года японская Императорская армия и Военно-морской флот обладали правом вето при формировании кабинета министров. Между 1921 и 1944 годами произошло не менее 64 инцидентов во внутренней и внешней политике, когда правые политические силы применяли насилие для достижения своих целей, наиболее значительным из которых является убийство премьер-министра Японии Инукаи Цуёси в 1932 году. С этого времени военные обладали практически полным контролем над всей политической жизнью Японии, что привело Японию к вступлению сначала во Вторую японо-китайскую войну (1937—1945), а затем и во Вторую мировую войну. Вторая мировая война После окончания Второй мировой войны многие считали Хирохито лично ответственным за её развязывание, в то время как другие, включая американскую оккупационную администрацию, настаивали на том, что император был только формальным главой государства, а фактически вся власть находилась у военных. Многие люди в Китае, на Тайване, в Корее и в Юго-Восточной Азии видели в Хирохито «азиатского Гитлера» и настаивали на том, чтобы он был наказан как военный преступник. Вплоть до самого начала войны Хирохито действовал строго в соответствии с протоколом, оставаясь на расстоянии от реального принятия решений. 4 сентября 1941 года японский кабинет министров встретился для того, чтобы обсудить военные планы, подготовленные императорским генштабом, и постановил: Наша Империя в целях самообороны и самосохранения завершит подготовку к войне… [и будет] … готова начать, если это необходимо, войну с Соединёнными Штатами, Великобританией и Нидерландами. Наша Империя одновременно будет предпринимать все возможные дипломатические усилия в отношении Соединённых Штатов и Великобритании, чтобы попытаться достичь наших целей… В случае, если не будет достигнут дипломатический прогресс в обсуждении наших требований в течение первых 10 дней октября, мы принимаем решение немедленно начать военные действия против Соединённых Штатов, Великобритании и Нидерландов. «Цели», о которых шла речь, были ясно определены: невмешательство в войну в Китае и в планы по вводу войск в бывшие французские колонии в Индокитае, неувеличение американских и британских военных сил в этом регионе, снятие экономической блокады с Японии. 5 сентября премьер-министр Фумимаро Коноэ утвердил черновик императорского указа, за день до начала императорского совещания, на котором этот указ должен был быть формально разработан. В тот же вечер состоялась личная встреча с императором, на которой присутствовали Коноэ, начальник штаба военно-морских сил адмирал Осами Нагано и начальник штаба армии генерал Хадзимэ Сугияма. Хирохито спросил, реально ли победить западные державы в прямом конфликте; Сугияма ответил положительно, и император его отругал: Император: Нам придётся вступить в открытое противостояние, есть ли у нас шанс на победу? Сугияма: Да. Император: Когда произошёл китайский инцидент, армия говорила, что после наступления тремя дивизиями мы немедленно перейдём к мирным переговорам. Сугияма, вы тогда были военным министром… Сугияма: Китай — огромная территория, туда ведёт много путей и оттуда ведёт много путей, мы столкнулись с неожиданными сложностями… Император: Разве я вас не предупреждал об этом каждый раз? Сугияма, вы лжёте мне? Адмирал Нагано, чрезвычайно опытный бывший военно-морской министр, позднее рассказывал: «Я никогда не видел, чтобы император делал выговор в таком тоне, его лицо покраснело и он почти кричал». Хирохито был глубоко озабочен решением поместить подготовку к войне впереди дипломатических усилий в тексте указа, и на следующий день, в нарушение старинного протокола, задал прямой вопрос об этом главам армии и военно-морских сил. Коноэ быстро вмешался и убедил Хирохито пригласить их на частную конференцию, на которой император настаивал, чтобы мирные усилия продолжались до последней возможности. Тем не менее, все участники императорского совещания были едины в том, что война предпочтительнее дипломатии. Барон Ёсимити Хара, президент Императорского совета и представитель императора, провёл личный опрос участников конференции, и получил в ответ либо мнение о том, что война является единственным спасением в данной ситуации, либо молчание. В этот момент император удивил всех присутствующих, обратившись к ним и тем сломав традицию императорского молчания, приведя своих советников в изумление. Император Хирохито настаивал на необходимости мирного разрешения международных проблем, выразив сожаление неспособностью своих министров ответить на вопросы барона Хара и процитировав стихотворение, написанное его дедом, императором Мэйдзи, которое, как он сказал, он перечитывает «снова и снова». В аллегорических строках говорилось об опасениях автора, что неистовый шторм и бушующие волны нарушат тишину и покой моря. Каждый живущий на берегах этого моря стал братом автора, его покой — это покой других. Когда шок прошёл, министры поспешили заверить императора в их глубоком желании предпринять все возможные мирные средства. Однако, вопреки воле императора, подготовка к войне продолжалась без малейших изменений, и через несколько недель произошла смена кабинета министров, Коноэ ушёл в отставку, на его место пришёл генерал Хидэки Тодзё.


wikipedia

Акрофония (от — крайний и — звук) — образование новых слов из начальных букв слов словосочетаний, когда эти новые слова читаются не по алфавитным названиям букв, а по их звукам. По принципу акрофонии построены некоторые сложносокращённые слова в русском языке, например, вуз (высшее учебное заведение). В истории письменности Термин акрофония используется также для обозначения формирования знаков фонетических систем, при котором уже имеющийся знак помимо своего первоначального смысла приобретает дополнительное (фонетическое) значение. Это значение может соответствовать первому слогу или звуку слова, обозначающего изначальный смысл знака. Так, в финикийском алфавите для записи каждой согласной использовались упрощённые изображения объектов, названия которых на эту согласную начинаются. Например, финикийская буква, соответствующая звуку «b», записывается символом, изображающим дом («beit»). Принимается, что для заданного звука будет всегда использоваться один и тот же выбранный символ. Обратное не всегда верно: если в том же финикийском алфавите выбранные для обозначения звуков знаки не использовались больше в своём первоначальном значении (изображение дома использовалось только для записи звука «b», а не в смысле «дом»), то, скажем шумерская и египетская письменности позволяли одним и тем же знакам совмещать идеографическую (или пиктографическую) и фонетическую нагрузку. Письменность


А́льфа-распа́д (α-распад) — вид радиоактивного распада ядра, в результате которого происходит испускание дважды магического ядра гелия 4He — альфа-частицы. При этом массовое число ядра уменьшается на 4, а атомный номер — на 2. Теория Альфа-распад из основного состояния наблюдается только у достаточно тяжёлых ядер, например, у радия-226 или урана-238. Альфа-радиоактивные ядра в таблице нуклидов появляются начиная с атомного номера 52 (теллур) и массового числа около 106—110, а при атомном номере больше 82 и массовом числе больше 200 практически все нуклиды альфа-радиоактивны, хотя альфа-распад у них может быть и не доминирующей модой распада. Среди природных изотопов альфа-радиоактивность наблюдается у нескольких нуклидов редкоземельных элементов (неодим-144, самарий-147, самарий-148, европий-151, гадолиний-152), а также у нескольких нуклидов тяжёлых металлов (гафний-174, вольфрам-180, осмий-186, платина-190, висмут-209, торий-232, уран-235, уран-238) и у короткоживущих продуктов распада урана и тория. Альфа-распад из высоковозбуждённых состояний ядра наблюдается и у ряда лёгких нуклидов, например у лития-7. Среди лёгких нуклидов альфа-распад из основного состояния испытывают гелий-5 (распадается в α + n), литий-5 (α + p), бериллий-6 (α + 2p), бериллий-8 (2α) и бор-9 (2α + p). Альфа-частица испытывает туннельный переход через потенциальный барьер, обусловленный ядерными силами, поэтому альфа-распад является существенно квантовым процессом. Поскольку вероятность туннельного эффекта зависит от высоты барьера экспоненциально, период полураспада альфа-активных ядер экспоненциально растёт с уменьшением энергии альфа-частицы (этот факт составляет содержание закона Гейгера — Нэттола). При энергии альфа-частицы меньше время жизни альфа-активных ядер существенно превышает время существования Вселенной. Поэтому, хотя большинство природных изотопов тяжелее церия в принципе способны распадаться по этому каналу, лишь для немногих из них такой распад действительно зафиксирован. Скорость вылета альфа-частицы составляет от (изотоп неодима 144Nd) до у изотопа полония 212mPo. В общем виде формула альфа-распада выглядит следующим образом: Пример альфа-распада для изотопа 238U: Альфа-распад может рассматриваться как предельный случай кластерного распада. История Впервые альфа-распад был идентифицирован британским физиком Эрнестом Резерфордом в 1899 году. Одновременно в Париже французский физик Поль Виллар проводил аналогичные эксперименты, но не успел разделить излучения раньше Резерфорда. Первую количественную теорию альфа-распада разработал советский и американский физик Георгий Гамов. Опасность для живых организмов Будучи довольно тяжёлыми и положительно заряженными, альфа-частицы от радиоактивного распада имеют очень короткий пробег в веществе и при движении в среде быстро теряют энергию на небольшом расстоянии от источника. Это приводит к тому, что вся энергия излучения высвобождается в малом объёме вещества, что увеличивает шансы повреждения клеток при попадании источника излучения внутрь организма. Однако внешнее излучение от радиоактивных источников безвредно, поскольку альфа-частицы могут эффективно задерживаться несколькими сантиметрами воздуха или десятками микрометров плотного вещества — например, листом бумаги и даже роговым омертвевшим слоем эпидермиса (поверхностью кожи), не достигая живых клеток. Даже прикосновение к источнику чистого альфа-излучения не опасно, хотя следует помнить, что многие источники альфа-излучения излучают также гораздо более проникающие типы излучения (бета-частицы, гамма-кванты, иногда нейтроны). Однако попадание альфа-источника внутрь организма приводит к значительному облучению. Коэффициент качества альфа-излучения равен 20 (больше всех остальных типов ионизирующего излучения, за исключением тяжёлых ядер и осколков деления). Это означает, что в живой ткани альфа-частица создаёт оценочно в 20 раз большие повреждения, чем гамма-квант или бета-частица равной энергии. Всё вышеизложенное относится к радиоактивным источникам альфа-частиц, энергии которых не превосходят . Альфа-частицы, полученные на ускорителе, могут иметь значительно более высокие энергии и создавать значимую дозу даже при внешнем облучении организма. Примечания Литература Ядерная физика Радиоактивность


Бе́та-части́цы (, , β-частицы) — электроны и позитроны, которые вылетают из атомных ядер некоторых радиоактивных веществ при радиоактивном бета-распаде. Направление движения бета-частиц меняется магнитными и электрическими полями, что свидетельствует о наличии в них электрического заряда. Скорости электронов достигают 0,998 скорости света. Бета-частицы ионизируют газы, вызывают люминесценцию многих веществ, действующих на фотоплёнки. Поток бета-частиц называют бета-излучением. Бета-частицы — заряженные частицы, а потому интенсивно взаимодействуют с веществом на всей длине своего пробега. Они оставляют за собой трек ионизированных атомов и молекул. При детектировании в камерах Вильсона и пузырьковых камерах в магнитном поле, трек закручивается, что позволяет идентифицировать бета-частицы по отношению заряда к их массе. Известно более 1500 ядер, излучающие бета-частицы при распаде. История После открытия Анри Беккерелем в 1896 году радиоактивного излучения, началось его активное исследование. В 1899 году Эрнест Резерфорд опубликовал работу, в которой он показал, что существует несколько типов частиц, излучаемых: тяжёлые, положительно заряженные частицы с малой проникающей способностью, получившие название альфа-излучения, и лёгкие, отрицательно заряженные частицы с в сто раз большим пробегом в веществе, которые он назвал бета-излучением. В 1900 году Беккерель, измерив отношение заряда бета-частиц к их массе, показал, что эти частицы являются электронами. В 1930 году, разрабатывая теорию бета-распада, Энрико Ферми предположил, что бета-частицы не содержатся в ядре, но образуются при распаде нейтрона. Теория Ферми в дальнейшем стала основой для построения современных теорий слабого взаимодействия. Типы бета-частиц Существует два типа бета-распада, и, соответственно, два типа бета-частиц, при этом образуются: β - частица — электрон. Образуется при распаде нейтрона по схеме , Где n — нейтрон, p + — протон, e - — электрон, — антинейтрино. По такой схеме распадаются как свободные нейтроны, так и много природных изотопов, имеющих избыток нейтронов. β + частица — позитрон. Образуется при распаде протона по схеме . По этой схеме распадаются тяжёлые ядра. Источники излучения Непосредственно, бета-частицы образуются при распаде виртуального заряженного Wбозона на электрон и антинейтрино. Бозон, в свою очередь, образуется при распаде d-кварка, что находится в нейтроне, на u-кварк и W - бозон. В случае позитронного распада все эти реакции происходят с обратными знаками: u-кварк в протоне распадается с образованием d-кварка и W+-бозона, что распадается на позитрон и нейтрино. При бета-распаде часто кроме бета-частиц образуются и гамма-кванты, поэтому более широкое практическое применение имеют чистые бета-излучатели. К ним относятся нуклиды: Водород-3 (тритий) Железо-55 Никель-63 Криптон-85 Стронций-90 Иттрий-90 Рутений-106 Родий-106 Церий-144 Празеодим-144 Прометий-147 Таллий-204 Плутоний-238 и другие. Конструктивно источники бета-частиц представляют собой капсулу, содержащую радиоактивный изотоп и отверстие, через которое излучаются частицы. Спектр В отличие от альфа-частиц, спектр которых имеет выраженные пики, спектр бета-частиц является сплошным. Это связано с тем, что при распаде W-бозона, энергия распределяется между двумя продуктами этого распада произвольно, и возможны любые комбинации энергий нейтрино и электрона. Максимальная энергия бета-частицы зависит от типа распада, и равна [M (A, Z) -M (A, Z + 1) -me]c 2 для β- и [M (A, Z) -M (A, Z-1) -me]c 2 для β+, где M (A, Z) — масса ядра нуклида с порядковым номером Z и количеством нуклонов в ядре A. Диапазон максимальной энергии бета-частиц колеблется от 18,6 килоэлектронвольт (распад трития), до 20 МэВ (распад лития-11) Также диапазон энергий бета-частиц смещается благодаря действию кулоновских сил, тормозящих электроны и ускоряют позитроны. Конкретный спектр энергий бета-частиц описывается следующим уравнением: где γ — энергия в единицах mc2, то есть E/mc2, N (γ) dγ — часть ядер, излучающие бета-частицы с энергией γ за единицу времени, f (Z, γ) — функция, выражающая действие кулоновских сил на частицу, | m |2 — квадрат матричного элемента определяет вероятность распада, γ0 — предельная энергия распада, а G — некоторая константа. В некоторых случаях, бета-распад происходит с возбуждением состояния ядра, энергия которого затем передается электронам с электронной оболочки атома. Это явление называется внутренняя конверсия. В таком случае, спектр бета-частиц имеет несколько ярко выраженных пиков. Спектр бета-частиц исследуется с помощью бета-спектрометра. Взаимодействие с веществом Средняя длина пробега Бета-частицы взаимодействуют с электронами и ядрами в веществе до полной остановки. Пробег бета-частиц зависит от их энергии. Эффективный пробег (толщина слоя вещества, которая останавливает практически все частицы) представлен в таблице: В большинстве случаев для защиты от бета-частиц достаточно экрана из оргстекла толщиной в 1-2 сантиметра, или металлического листа толщиной 3-5 миллиметров. Взаимодействие с электронными оболочками При столкновениях с атомами бета-частица может ионизировать атом, или перевести его в возбуждённое состояние. Оба события имеют примерно равные вероятности, а энергия теряемая таким образом называется ионизационными потерями. Средние потери энергии электроном при прохождении слоя простого вещества, можно выразить следующей формулой, открытой Ландау: , где Δx — толщина слоя вещества, ρ — плотность вещества, β — скорость электрона в единицах c, Z и A — заряд и масса элемента. Однако, применять эту формулу к реальным бета-частицам стоит с осторожностью, потому что она описывает монохромный пучок электронов, а в естественном их пучке всегда существуют электроны различных энергий, которые будут тормозиться с разной скоростью. Взаимодействие с атомными ядрами При взаимодействии с ядром электроны могут однократно или многократно рассеиваться в кулоновском поле ядра. Особенностью бета-частиц является то, что, из-за малой массы, при рассеянии их импульс может сильно меняться, что приводит к тормозному излучению. Для высокоэнергетических электронов такое излучение является более значимым каналом потери энергии. Излучённые гамма-кванты могут, в свою очередь, также выбивать электроны, что приводит к образованию каскадов электронов в веществе. Энергия бета-частиц, при которой потери на излучение уравниваются с ионизационными потерями называется критической энергией. В зависимости от вещества, критическая энергия может принимать значения от 83 МэВ (воздух) до 7 МэВ (свинец) — таким образом, поскольку энергия частиц, образующихся при бета-распаде, редко превышает 5 МэВ, этот канал не является основным. Благодаря рассеянию на ядрах, бета-частицы сильно меняют направление своего движения: средний угол отклонения бета-частицы пропорционален квадратному корню из толщины пройденного слоя вещества, а при достаточно толстом слое, говорить о направлении движения электронов уже нельзя, а их перемещение больше напоминает диффузию. Черенковское излучения Поскольку скорости бета-частиц, как правило, близки к скорости света, при попадании в прозрачную среду они движутся быстрее, чем свет в этой среде, что приводит к возникновению черенковского излучения. Такое излучение характерно, например, для ядерных реакторов, использующих воду в качестве замедлителя нейтронов. Обратное рассеяние Также, при попадании бета-частиц на поверхность некоторого материала, некоторые из них отражаются на большие углы (> 90 °). Этот явление называется обратным рассеянием. Часть частиц, отразившихся на большие углы после падения на поверхность вещества называется коэффициентом обратного рассеяния. Этот коэффициент качественно зависит от атомного номера вещества, энергии падающих частиц и толщины слоя вещества следующим образом: Возрастает пропорционально заряду ядра в степени 2/3 Возрастает пропорционально толщине слоя вещества, вплоть пока она не станет равной примерно 1/5 от эффективной длины пробега бета-частиц в этом веществе, после чего дальнейший рост перестает влиять на коэффициент. Такая толщина называется толщиной насыщения. Возрастает с ростом максимальной энергии бета-частиц до значения 0,6 МэВ, после чего остается практически неизменным. Детектирование бета-частиц Основным способом детектирования бета-частиц является измерение создаваемой ими ионизации. Для детектирования частиц сравнительно небольших энергий наиболее распространены газонаполненные счётчики (такие как счетчик Гейгера — Мюллера) или твёрдотельные счётчики. Для детектирования электронов более высоких энергий используются счётчики, фиксирующие черенковское излучения, создаваемого быстрыми частицами. Использование Бета-терапия Бета-частицы используются в медицине — облучение электронами, образующимися при бета-распаде. Бета-терапия является разновидностью лучевой терапии, и используется для лечения опухолей и других патологических изменений в тканях. Существует несколько форм бета-терапии: излучающие аппликаторы могут прикладываться к пораженным участкам тела, или же растворы, содержащие в себе излучающие изотопы могут вводиться внутриполостно. Измерение толщины тонких слоёв С помощью явления обратного рассеяния можно очень точно определять толщину тонких слоёв вещества, таких как бумага — до некоторого значения, количество отраженных электронов возрастает пропорционально толщине слоя вещества. Также, такие измерения можно проводить, замерив долю бета-частиц, поглощённых веществом. С помощью обратного рассеяния можно, также, измерять толщину покрытия, не повреждая его. Подсветка Поскольку бета-частицы вызывают свечение при попадании на поверхность, покрытую люминофором, они используются для создания очень долговечных источников освещения: для этого небольшое количество излучающего изотопа (например, трития) наносят на поверхность, которая будет служить источником света, и дополнительно покрывают люминофором. Бета-частицы, излучаемые изотопом заставляют поверхность светиться в течение десятков лет.


Гатте́рия, или туата́ра (), — вид пресмыкающихся, единственный современный представитель древнего отряда клювоголовых (иногда выделяют второй вид, Sphenodon guntheri). Эндемик Новой Зеландии. Этимология Родовое название Sphenodon происходит от — клин и — зуб. Видовой эпитет punctatus переводится с латинского как «пятнистый». «Туатара» с маори переводится как «колючая спина» (tua — спина, tara — шип, колючка). Описание Длина тела достигает 76 см, а масса — 1,3 кг. Средняя продолжительность жизни — 60 лет, однако могут жить и более 100 лет. Некоторые эксперты считают, что гаттерии способны жить около 200 лет. Половой зрелости достигают в возрасте 15—20 лет. Ведёт преимущественно ночной образ жизни. Ночью взрослые гаттерии бродят в поисках пищи по индивидуальным участкам площадью 12—87 м². При этом температура их тела достигает 7—17°C. День они проводят в норах, иногда греясь на солнце около входа. При этом они могут разогреваться до 24—27°C. Внешним видом и образом жизни напоминает крупных игуан. Как и у многих ящериц, у гаттерии хорошо развит теменной глаз — орган, тесно связанный по происхождению и функциям с эпифизом. Он участвует в синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, в обеспечении ориентирования животного в пространстве и в терморегуляции. До 1989 года считалось, что существует только один вид этих рептилий, однако профессор университета Виктория (Веллингтон) Чарльз Догерти предложил выделить второй вид — Sphenodon guntheri. Распространение Обитает на нескольких небольших островах Новой Зеландии (на двух главных островах, Северном и Южном, вымерла). На нескольких небольших островах Новой Зеландии в проливе Кука гаттерии часто селятся в норах вместе с гнездящимися буревестниками. Днём, когда буревестники заняты поиском пищи, гаттерии отдыхают в норах. С наступлением сумерек птицы возвращаются в гнезда, а гаттерии выходят на поиски пищи. Охрана Гаттерия — реликтовый вид, подлежащий охране. С заселением Новой Зеландии людьми её численность резко снизилась из-за завезённых хищников и утраты мест обитания. Позже гаттерия была взята под охрану и по состоянию на 2019 год имеет в Красной книге МСОП охранный статус вида, вызывающего наименьшие опасения. Размножение Гаттерии достигают половой зрелости в возрасте от 15 до 20 лет. Спариваются и откладывают яйца (от 8 до 15) раз в четыре года. От спаривания до вылупления проходит 12—15 месяцев. Поскольку гаттерии размножаются очень медленно, для их выживания необходима строгая охрана. Болезни и паразиты Гаттерия является единственным хозяином всех стадий развития клеща . См. также Туатаровая кислота Примечания Литература Дэвид Эттенборо «Жизнь на Земле» Клювоголовые Пресмыкающиеся Новой Зеландии Эндемики Новой Зеландии Животные, описанные в 1842 году Живые ископаемые


Клювоголо́вые, или хоботного́ловые, или ящерога́ды , — один из четырёх современных отрядов пресмыкающихся. Представители отряда обладают рядом архаичных признаков, в частности, развитым теменным глазом. Современные представители — гаттерии, населяющие Северный остров Новой Зеландии и близлежащие небольшие острова. До недавнего времени выделяли два вида ныне живущих гаттерий (Sphenodon punctatus и Sphenodon guntheri), однако в последние годы их самостоятельность поставлена под сомнение. Классификация В настоящее время в отряд включают 43 ископаемых и 2 современных вида, которые объединяют три семейства. Большинство видов описаны в составе монотипических родов: Gephyrosauridae (парафилетическая группа) Gephyrosaurus Diphydontosaurus Planocephalosaurus Плеврозавры (Pleurosauridae) Palaeopleurosaurus Pleurosaurus — 2 вида Клинозубые (Sphenodontidae) Rebbanasaurus Polysphenodon Brachyrhinodon Clevosaurus — 7 видов Homoeosaurus — 3 вида Kaikaifilusaurus Kallimodon — 2 вида Sapheosaurus Ankylosphenodon Pamizinsaurus Zapatadon Theretairus Sphenovipera Cynosphenodon Sphenodon — Гаттерии, 3 вида Opisthias Toxolophosaurus Priosphenodon Eilenodon роды incertae sedis Derasmosaurus Elachistosuchus Godavarisaurus Kawasphenodon Lamarquesaurus Leptosaurus Pelecymela Piocormus Sigmala Tingitana Отдельные представители Priosphenodon avelasi — вымерший вид клювоголовых, живших на территории Аргентины около 95 млн лет назад. Был описан в 2003 году на основе частичного скелета взрослой особи. Литература Примечания Отряды пресмыкающихся Живые ископаемые


Земново́дные, или амфи́бии , — класс четвероногих позвоночных животных, включающий в себя (в числе прочих) тритонов, саламандр, лягушек и червяг и насчитывающий около 8 700 современных видов. Земноводные обитают практически повсеместно (за исключением Антарктиды, Северного полюса и некоторых островов). В последние десятилетия по всему миру наблюдается резкое сокращение популяций амфибий, в основном из-за истребления людьми, разрушения среды обитания, опасных болезней: под серьёзной угрозой исчезновения находятся более 3045 видов. Самые ранние амфибии в широком смысле произошли в девонский период — более 370 млн лет назад — от лопастепёрых рыб с лёгкими, что помогло им приспособиться к суше. Земноводные диверсифицировались и стали доминирующими наземными позвоночными в каменноугольный период, но позже были вытеснены рептилиями и синапсидами. Происхождение современных амфибий — очень спорная тема. Однако складывается общее мнение, что они, вероятно, произошли от темноспондилов, самой разнообразной группы доисторических земноводных в пермский период. Самая маленькая амфибия (и позвоночное животное) в мире — лягушка из Папуа—Новой Гвинеи Paedophryne amauensis длиной всего 7,7—8 мм. Самая крупная из ныне живущих амфибий — китайская исполинская саламандра длиной 1,8 м и массой 70 кг; вымершие прионозух и мастодонзавр достигали в длину 6—9 метров и весили около двух тонн. Современные же представители класса, как правило, невелики. Земноводные, наряду с пресмыкающимися, являются традиционным объектом изучения герпетологии, однако иногда выделяют и самостоятельную науку — батрахологию. Группа земноводных занимает промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше, тем самым относясь к анамниям. Амфибии являются важной частью экосистемы и употребляются в пищу многими более крупными хищниками. В индивидуальном развитии земноводные, как правило, проходят стадию живущей в воде личинки (у бесхвостых называемой головастиком). Личинки амфибий сохраняют многие черты строения, присущие рыбам, такие как наличие жабр, боковой линии, двухкамерного сердца. В ходе метаморфоза, головастики претерпевают значительные изменения: у них появляются конечности, жабры заменяются лёгкими, происходит перестройка кровеносной и выделительной систем. Большинство земноводных откладывают икру в воду; в то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика, являясь живородящими. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных (крупные виды могут питаться и небольшими позвоночными), но существуют также и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами. Взрослые земноводные дышат лёгкими, также они могут дышать и водопроницаемой кожей, а у некоторых мелких саламандр и лягушек нет лёгких, и дышат они только кожей. Внешне они похожи на пресмыкающихся, таких как ящерицы или змеи, но, наряду с млекопитающими и птицами, рептилии являются амниотами, в отличие от амфибий. Главные признаки земноводных — слизистая, гладкая и водопроницаемая кожа, период метаморфоза (превращения из личинки во взрослое животное), подвижные веки, хладнокровность и необходимость воды для размножения. Амфибии — экзотермные (холоднокровные) позвоночные, у которых температура тела не поддерживается за счёт внутренних физиологических процессов. Их скорость метаболизма низкая. У многих земноводных мускулистые языки; черепа современных амфибий в основном широкие и короткие, часто не полностью окостеневшие и содержащие большое количество хряща. Кожа земноводных слабо ороговевает и не покрыта чешуёй, за исключением некоторых червяг. Она содержит много слизистых желёз, а у некоторых видов ядовитые железы (разновидность зернистых желёз). Сердце амфибий трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Амфибии, ведущие пресноводный образ жизни, в качестве продуктов азотистого обмена выделяют аммиак (аммониотеличный обмен), а наземные формы — мочевину (уреотеличный обмен). Большинство земноводных откладывают яйца в воду. Этимология названия Слово «амфибия» происходит от франц. amphibie, далее от др.-греч. ἀμφίβιος «ведущий двойной образ жизни, земноводный», из ἀμφί «кругом, вокруг; с обеих или со всех сторон» + βίος «жизнь», далее из праиндоевр. *gweie- «жить». Заимствовано в XVIII веке. Слово «земноводные» происходит от прилагательного «земноводный», далее от соединения слов «земной» + «водный». В разговорной речи животных из отряда бесхвостых земноводных называют «лягушками» или «жабами» (возможно провести параллель с латинскими терминами, используя в качестве основы для слова «лягушка» и для слова «жаба»). При попытке наложить разговорные термины «лягушка» и «жаба» на принятую классификацию отряда бесхвостых оказывается, что практически все семейства бесхвостых включают и тех и других. Визуальное отличие одних от других состоит в том, что кожа жаб бородавчатая. Размеры Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Самым большим ныне живущим земноводным считается китайская исполинская саламандра, крупнейшая измеренная особь которой достигала 180 см в длину при массе 59 кг. В прошлом существовали амфибии значительно больших размеров: абсолютный рекорд принадлежит прионозуху — раннепермскому темноспондилу, длина наиболее крупного экземпляра которого оценивается в более чем 5,5 м. Самая крупная современная лягушка — африканская лягушка-голиаф, которая может достигать 33 см в длину и весить до 3,3 кг. Весьма крупной также является африканская роющая лягушка, достигающая длины до 24,5 см и массы в 1,4 кг. Самое маленькое земноводное и одновременно самое маленькое позвоночное животное в мире — это лягушка из Папуа—Новой Гвинеи Paedophryne amauensis, впервые описанная в 2012 году — длина её тела оставляет всего 7,7—8 мм. В 2013 году данный вид был включён в список «Десять самых замечательных видов» как мельчайшее из известных позвоночных. Размеры крупных безногих земноводных могут достигать 1,5 м. Так, крупнейший зарегистрированный экземпляр исполинской червяги достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам крохотная червяга и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину до 10,4 см и 11,2 см соответственно. Эволюция Размножение и эмбриональное развитие у большинства видов земноводных происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. В этом отношении земноводные занимают промежуточное положение между водными (рыбы) и наземными позвоночными (амниоты, то есть рептилии и синапсиды). Тем не менее, утверждение о том, что современные земноводные «примитивны», является неточным, поскольку их предки претерпели большое количество эволюционных изменений после того, как они разошлись с предками амниот. Предками наземных позвоночных были лопастепёрые рыбы, которые жили в девонском периоде и принадлежали к группе тетраподоморф (в которую включают и самих четвероногих). У этих древних морских обитателей развились многосуставчатые, похожие на ноги плавники с пальцами, которые позволяли им ползать по морскому дну. У некоторых рыб развились примитивные лёгкие, которые помогали им дышать воздухом. Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы подняться из воды на сушу, если того потребуют обстоятельства. В конце концов, их костные плавники стали превращаться в конечности, тем самым положив начало жизни на суше. Несмотря на способность передвигаться по суше, многие из тетраподоморф по-прежнему проводили большую часть своей жизни в воде. У них начали развиваться лёгкие, похожие на лёгкие современных земноводных, но они все ещё дышали преимущественно жабрами. Выраженными переходными признаками обладала лопастепёрая рыба тиктаалик, которая, как предполагается, могла передвигаться по дну на мелководьях рек и озёр или по грязи возле берега. От близких к тиктаалику рыб произошли стегоцефалы, в том числе и лабиринтодонты (в эволюционной таксономии эти примитивные формы относят к земноводным, а в кладистике — к стволовой группе четвероногих). Древнейшие скелетные остатки стегоцефалов датируются верхним девоном, возрастом примерно в 372 миллиона лет. Ихтиостега и близкие к ней примитивные стегоцефалы имели четыре крепких конечности, шею, хвост с плавником и череп, очень похожий на череп тетраподоморфных рыб типа Eusthenopteron и Osteolepis, но отличавшийся меньшим кинетизмом. Кожа земноводных стала способной удерживать жидкость организма и сопротивляться высыханию. Кость в подъязычной области за жабрами уменьшилась в размерах и превратилась в стремечко уха земноводных, приспособление, необходимое для слуха на суше. Основное сходство между земноводными и костистыми рыбами заключается в многоскладчатой структуре зубов и парных верхнезатылочных костях, ни один вид не имеет таких особенностей в современном животном мире. В конце девонского периода (360 миллионов лет назад) моря, реки и озера кишели жизнью, в то время как земля была царством растений и лишена позвоночных, хотя некоторые стегоцефалы (например, ихтиостега) порой выходили на сушу. Считается, что они, возможно, передвигались передними конечностями, волоча заднюю часть подобно тому, как это делают сегодня морские слоны. В начале каменноугольного периода (от 360 до 345 миллионов лет назад) климат стал влажным и тёплым. Образовались обширные пресноводные и морские болота с мхами, папоротниками, хвощами и каламитами. Появились первые настоящие растительноядные членистоногие, тем самым являясь пищей плотоядным амфибиям, которые начали приспосабливаться к земной среде. Других четвероногих на суше не было, и земноводные находились на вершине пищевой цепи. Они были главными наземными хищниками, иногда достигая нескольких метров в длину (например, гигантский прионозух), охотились на крупных насекомых того периода и на множество видов рыб в воде.


Однако развивающимся земноводным по-прежнему нужно было возвращаться в воду, чтобы отложить яйца без скорлупы. До сих пор большинство современных земноводных откладывают яйца в воде или около неё, что отличает их от амниот, которые заменили икру на амниотическое яйцо, заполненное жидкостью и предотвращающее, таким образом, высыхание эмбриона. После коллапса тропических лесов в каменноугольном периоде амфибии уступили место амниотам, и первые стали исчезать. В триасовый период (от 250 до 200 миллионов лет назад) амниоты продолжали вытеснять земноводных, что привело к уменьшению как размера земноводных, так и их значения в биосфере. Согласно летописи окаменелостей, Lissamphibia, надотряд, который включает в себя всех современных земноводных, которые являются единственными сохранившимися до наших дней, возможно, ответвились от вымерших групп Temnospondyli и Lepospondyli в какой-то период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная нехватка ископаемых свидетельств препятствует точному датированию, однако самое последнее молекулярное исследование, основанное на многолокусном типировании последовательностей, предполагает позднекаменноугольное или раннепермское происхождение современных амфибий. Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий являются предметом споров. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК, предполагает, что саламандры и червяги более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками. Также представляется, что расхождение трёх групп произошло в палеозое или раннем мезозое (около 250 миллионов лет назад), до распада суперконтинента Пангеи и вскоре после их расхождения с лопастепёрыми рыбами. Краткость этого периода и скорость, с которой произошло разделение, могут помочь объяснить относительную редкость окаменелостей примитивных амфибий. Существуют большие пробелы в летописи окаменелостей. Ископаемые остатки Vieraella herbsti были обнаружены в 1961 году в Аргентине и датируются возрастом около 175 миллионов лет (на рубеже ааленского и тоарского ярусов юрского периода). Строение тела Vieraella близко к современным бесхвостым, и она считается (наряду с чуть более древним Prosalirus bitis) одним из самых древних их представителей, полностью адаптированным для передвижения прыжками. Некоторые исследователи считают Vieraella самой древней из настоящих лягушек и датируют её возрастом 188—213 млн лет. Обнаружение геробатрахуса (Gerobatrachus hottoni) из ранней перми (290 млн лет) в Техасе в 2008 году также дало недостающее звено со многими характеристиками современных лягушек. Он был отнесён к темноспондильным амфибиям, однако обладал признаками, присущими бесхвостым и хвостатым земноводным. Данная находка, по мнению описавших её исследователей, заполнила отсутствующее звено между мезозойскими бесхвостыми и хвостатыми земноводными и их палеозойскими предками. Она также свидетельствовала, что хвостатые и бесхвостые земноводные ближе друг к другу, чем к безногим земноводным. Молекулярный анализ показывает, что расхождение между лягушкой и саламандрой произошло значительно раньше, чем указывают палеонтологические данные. Одно исследование предположило, что последний общий предок всех современных амфибий жил около 315 миллионов лет назад, и что стереоспондильные темноспондильные являются ближайшими родственниками червяг. Тем не менее, большинство исследований поддерживают версию монофилетического происхождения всех современных земноводных в пределах диссорофоидных темноспондилов. Протолягушки Czatkobatrachus polonicus и Triadobatrachus massinoti известны из нижнего триаса Польши и Мадагаскара соответственно. Хотя известно несколько более древних окаменелостей протолягушек, древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis, из отложений в Аризоне, США. Анатомически она сходна с современными лягушками. Древнейшая известная ископаемая червяга Eocaecilia micropodia также найдена в нижней юре Аризоны. Одни из древнейших стволовых хвостатых земноводных — представители семейства из средней и верхней юры Центральной Азии и Западной Европы. Древнейшей известной ископаемой саламандрой является Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений северо-восточного Китая. По мере того, как земноводные эволюционировали из рыб, они приобретали приспособления для жизни на суше. Во время своей жизнедеятельности в воде они пользовались хвостом, как основным органом, отвечающим за их передвижение в воде. Их позвоночник, конечности, пояса конечностей и мускулатура должны были быть достаточно сильными, чтобы отрывать их от земли для передвижения и кормления на суше. Также земноводным нужно было справиться с колебаниями температуры окружающей среды. Их кожа подвергалась воздействию лучей опасного ультрафиолета, которые при водной жизни поглощались самой водой. Поэтому кожа амфибий изменилась, чтобы защищать организм от солнца днём и предотвращать потерю жизненно необходимой жидкости. Классификация Слово «амфибия» происходит от [amphi] и [bios], что означает «оба вида жизни». Разные интерпретации класса Amphibia присутствуют во всех изданиях работы Карла Линнея «Система природы». В десятом издании (1758 год), принимаемом за исходный пункт зоологической номенклатуры, Линней относит к амфибиям не только таксоны, ныне известные как беспанцирные, но и пресмыкающихся, некоторых лучепёрых рыб (Acipenser, Lophius), хрящевых рыб (Squalus, Raja, Chimaera) и бесчелюстных (Petromyzon). В дальнейшем из состава класса были исключены таксоны, не принадлежащие к четвероногим, но при этом в него был включён ряд вымерших представителей. Земноводные в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими: † Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia — предковая по отношению к остальным палеозойская и раннемезозойская группа); † Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli — небольшая палеозойская группа, иногда включаемая в состав лабиринтодонтов, которая фактически может быть ближе родственна амниотам, чем беспанцирным); Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг); Отряд Бесхвостые земноводные (Anura, или Salientia, — лягушки и жабы): с юрского периода по настоящее время — 7 519 видов в составе 50 семейств; Отряд Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela, — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 792 рецентных вида в 9 семействах; Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona, или Apoda, — червяги): с юрского периода по настоящее время — 215 рецентных видов в 10 семействах. Фактическое количество выделяемых в каждой группе видов зависит от используемой классификации. Двумя наиболее распространёнными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная как онлайн база данных Amphibian Species of the World. Согласно обеим классификациям, всего известно около 8,5 тысяч современных видов земноводных, из которых примерно 90 % составляют лягушки. Точное количество видов и семейств в классификации выше указано по данным Amphibian Species of the World от 31 октября 2022 года. Классификации земноводных отличаются в зависимости от предпочитаемых их авторами направлений биологической систематики и способов определения клад. В эволюционной таксономии земноводные считаются группой позвоночных, промежуточной между костными рыбами и пресмыкающимися. Под такое определение попадают в основном наземные животные, которые в большинстве своём откладывают икру в воду и развиваются через водную личиночную стадию. Во-первых, это беспанцирные (Lissamphibia) — представители группы, включающей современных земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех вымерших потомков их ближайшего общего предка. Во-вторых, в соответствии с данным определением, земноводными являются неоднородные формы, которые жили с позднего девона по ранний мезозой и традиционно разделяются на подклассы лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) и тонкопозвонковых (Lepospondyli). Если общий предок беспанцирных и амниот включён в класс земноводных, то земноводные оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п. Сторонники кладистики, которые не признают не-монофилетические таксоны, считают необходимым переопределить земноводных таким образом, чтобы к ним относились кроновая группа беспанцирных и все вымершие таксоны, более близкие к беспанцирным, чем к амниотам. и соавторы (2020) дали следующее определение Amphibia, соответствующее правилам «»: наибольшая тотальная клада, включающая , , , и , но не . В зависимости от принимаемой топологии филогенетического анализа, клада Amphibia в понимании Лорина и коллег включает беспанцирных и парафилетических по отношению к ним темноспондильных (традиционно считаются лабиринтодонтами) или тонкопозвонковых. Некоторые авторы включают беспанцирных в состав темноспондильных, чтобы избежать парафилии последнего таксона. В классификации группа, включающая беспанцирных и все таксоны, более близкие к ним, чем к амниотам, называется . В кладистике традиционный подкласс лабиринтодонтов рассматривается как парафилетическая группа, не имеющая уникальных определяющих признаков. То же самое касается и группы стегоцефалов (Stegocephali, или Stegocephalia), которая примерно эквивалента лабиринтодонтам по своему составу. В филогенетической номенклатуре, предложенной Лорином (2020), клада Stegocephali включает все таксоны тетраподоморф, более продвинутые чем тиктаалик, в том числе и Labyrinthodontia, куда, помимо базальной группы, относятся кроновые Tetrapoda. В данной классификации земноводные (как и все четвероногие) находятся в составе стегоцефалов и лабиринтодонтов, а не наоборот. Все современные амфибии включаются в подкласс беспанцирных, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка.


Однако было высказано предположение, что бесхвостые и хвостатые земноводные произошли от темноспондильных предков, а червяги — от тонкопозвонковых. Беспанцирные традиционно подразделяются на три современных отряда: безногие (Apoda, или Gymnophiona), хвостатые (Caudata, или Urodela) и бесхвостые (Anura, или Salientia). В филогенетической номенклатуре названия Apoda, Caudata и Anura закрепляются за кроновыми группами, а Gymnophiona, Urodela и Salientia (прыгающие) — за тотальными. Также в подкласс включают вымершее семейство саламандроподобных земноводных Albanerpetontidae, иногда выделяемое в собственный отряд Allocaudata. Некоторые виды земноводных формируют межвидовые гибриды. Так, например, съедобная лягушка представляет собой естественный гибрид прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек. Ареал Земноводные распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Исключения составляют большие песчаные пустыни Сахара и Руб-Эль-Хали, наиболее холодные области — Гренландия, Таймыр и другие высокоширотные районы Арктики, Антарктида, а также некоторые острова, удалённые от континентов. Кроме того, естественный ареал земноводных не включал южный остров Новой Зеландии, но после нескольких попыток интродукции по крайней мере два вида (разноцветная литория и бурая литория) основали на нём устойчивые популяции. Жаб-аг завезли за пределы естественного ареала в Океанию для уничтожения вредителей. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических преград, например, проливов, горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п. В тропических регионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом. Некоторые виды земноводных адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустынях или в холодном климате. Так, лесная лягушка, чей ареал частично лежит за северным полярным кругом, на зиму закапывается в землю. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрация глюкозы в тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состоянии анабиоза. Из-за водопроницаемой кожи большинство амфибий неспособны жить в солёных и солоноватых водоемах. Единственное исключение — крабоядная лягушка, обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии. Благодаря высокому содержанию мочевины в крови эта лягушка и её головастики могут переносить океаническую солёность (в течение короткого времени) и длительное время жить в солоноватой воде. В солоноватой воде иногда встречается также жаба-ага. Строение и физиология Кожные покровы Все земноводные имеют гладкую и тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Через неё происходит газообмен, что позволяет взрослым амфибиям дышать, не поднимаясь на поверхность воды, а также впадать в спячку на дне водоёмов. Чтобы увлажнять тонкую и нежную кожу, у земноводных развились слизистые железы, в основном на голове, спине и хвосте. Выделение слизи помогает сохранять кожу увлажнённой. Кроме того, у большинства видов амфибий имеются зернистые железы, выделяющие неприятные на вкус или ядовитые вещества. Некоторые токсины земноводных могут быть смертельными для человека, в то время как другие не наносят большого вреда. Основные вырабатывающие яд железы, паротиды, вырабатывают нейротоксины, такие как буфотоксин, и располагаются за ушами у жаб, вдоль спины у лягушек, за глазами у хвостатых и на спине у безногих амфибий. Как и других позвоночных животных, в коже земноводных выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (дерма, или кориум). Кожа богата железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров. Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у седлоносной жабы и у рогатых лягушек, например бразильской рогатки, есть костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных имеются чешуйки; у жаб в коже с возрастом иногда отлагается известь. Эпидермис состоит из 2—3 слоёв клеток у личинок и 5—7 слоёв у взрослых особей. Клетки наиболее глубокого базального слоя непрерывно делятся и обеспечивают возобновление кожи. У большинства взрослых в ходе метаморфоза земноводных появляется роговой слой, клетки которого уплощаются и ороговевают. Роговой слой обеспечивает защиту от механических повреждений. Роговой слой периодически обновляется в процессе линьки, контролируемой гипофизом и щитовидной железой. У некоторых представителей, например жаб, на коже имеются местные утолщения (часто называемые бородавками). Наружная часть кожи сбрасывается в основном целиком, в отличие от млекопитающих и птиц, у которых она отслаивается хлопьями. Отслоившуюся кожу земноводные часто поедают. В более толстой дерме залегают слизистые и зернистые железы, пигментные клетки, а также кровеносные сосуды и нервы. Цвет кожи земноводных определяется тремя слоями пигментных клеток, называемых хроматофорами. Эти три слоя клеток состоят из меланофоров (занимающих самый глубокий слой), гуанофоров (образующих промежуточный слой и содержащих много гранул, дающих сине-зелёный цвет) и липофоров (жёлтый, самый поверхностный слой). Изменение цвета, наблюдаемое у многих видов, инициируется гормонами, выделяемыми гипофизом. В отличие от костистых рыб, нервная система не контролирует пигментные клетки напрямую, в результате чего изменение цвета происходит медленнее, чем у рыб. Ярко окрашенная кожа обычно указывает на то, что этот вид ядовит, и цвет кожных покровов является предупреждающим знаком для хищников. Скелет Земноводные имеют скелетную систему, которая структурно идентична другим четвероногим, хотя и с рядом вариаций. Все амфибии имеют четыре конечности, за исключением безногих червяг и нескольких видов саламандр с редуцированными конечностями или без них. Кости полые и лёгкие. Опорно-двигательный аппарат крепкий, чтобы поддерживать голову и тело. Кости полностью окостеневшие, а позвонки сцеплены друг с другом посредством перекрывающихся отростков. Грудной пояс поддерживается мышцами, а хорошо развитый тазовый пояс прикрепляется к позвоночнику парой крестцовых рёбер. Подвздошная кость наклонена вперёд, и тело держится ближе к земле, чем у млекопитающих. Череп земноводных представляет собой единую малоподвижную структуру. Из-за редукции покровных окостенений, у современных земноводных череп во взрослом состоянии сохраняет много хряща. Сам череп широкий и уплощённый, что повышает объём ротоглоточной полости и увеличивает эффективность всасывания воздуха в неё. Осевой череп платибазальный, то есть имеет широкое основание, позволяющее мозгу располагаться между глазницами. В затылочном отделе окостенению подвергаются лишь парные боковые затылочные кости, каждая из которых несёт по одному затылочному мыщелку, соединяющиеся с шейным позвонком. Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей. В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (он обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения земноводных прыжками. Парные конечности земноводных, в отличие от парных плавников рыб, имеют только внутренний скелет и построены по принципу системы рычагов, соединённых суставами. Связь конечностей с туловищем осуществляется поясами конечностей, устроенными иначе, чем у рыб. Так, в поясе передних конечностей количество элементов сокращается, а сам он теряет связь с черепом, в то время как пояс задних конечностей соединяется с крестцовым позвонком и увеличивается в размерах. Обе пары конечностей устроены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных. В них выделяют три отдела: плечо/бедро — состоит из плечевой или бедренной кости; предплечье/голень — состоит из лучевой и локтевой или большой и малой берцовых; кисть/стопа — состоит из 3 подотделов. Мышечная система Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы. У лягушек, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных также сильно развиты хвостовые мышцы. Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости. Органы дыхания Органами дыхания у земноводных являются: лёгкие кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания); жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).


В процессе эволюции земноводные получили большее разнообразие органов для газообмена (внешние жабры, внутренние жабры, лёгкие, кожа), чем любой другой класс позвоночных. У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Дыхание происходит за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна полости воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими. Личинки земноводных обычно обитают в воде, поэтому для дыхания они используют жабры. Они осуществляют газообмен, забирая кислород из омывающей их воды, которая поступает в организм через рот или ноздри, нагнетаемый горловыми движениями. Жабры есть и у животных, у которых нет личинок, плавающих в воде. Тихоокеанская саламандра, относящаяся к лёгочным саламандрам, живородяща и имеет большие мясистые жабры. Обычно жабры исчезают при метаморфозе. Исключение составляют американские протеи рода Necturus. Также среди видов, представители которых обычно теряют жабры, есть неотенические особи, сохраняющие их. Многие представители отряда хвостатых имеют жабры. Лёгкие земноводных примитивны по сравнению с лёгкими амниот, они имеют несколько внутренних перегородок и большие альвеолы и, следовательно, имеют сравнительно низкую скорость диффузии кислорода, поступающего в кровь. Обмен кислородом осуществляется за счёт буккальной воронки. У взрослых дыхание происходит в результате действия насоса: животное сначала всасывает воздух в ротоглоточную полость через наружные ноздри. Вдыхаемый воздух заполняет рот и горло до того, как предыдущий вдох покидает лёгкие, опуская горло с закрытой голосовой щелью. Только тогда воздух из лёгких покидает тело амфибии через ноздри. Амфибия сужает или закрывает наружные ноздри. Мышцы горла сокращаются. Воздух изо рта и глотки поступает в лёгкие через открытую голосовую щель. Голосовая щель снова закрывается, воздух остаётся вне рта и глотки. Механизм последнего отличается от вдоха: воздух выталкивается гибкими лёгкими и движениями стенки туловища. Однако последние происходят реже, чем движения горла. Лёгкие земноводных кажутся примитивными по сравнению с амниотами. Их внутренняя поверхность образует сложные складки. Между ними находятся камеры, то есть лёгочные пузыри, где происходит газообмен. Несколько альвеолярных перегородок разделяют большие альвеолы (иногда их вообще не считают альвеолами). Размер лёгочных мешков лягушки составляет 150—600 мкм. Они выстланы эпителием, образованным клетками одного типа (некоторые авторы различают два типа клеток, покрытым слоем сурфактанта. Однако большинство земноводных способно производить газообмен с водой или воздухом через кожу. Чтобы обеспечить достаточное кожное дыхание, поверхность кожи должна оставаться влажной, чтобы кислород мог диффундировать с достаточно высокой скоростью. Поскольку концентрация кислорода в воде увеличивается как при низких температурах, так и при высоких скоростях потока, водные амфибии в этих ситуациях могут полагаться в первую очередь на кожное дыхание. Титикакский свистун может всю жизнь дышать кожей. Многие водные саламандры и все головастики имеют жабры на личиночной стадии, а некоторые (например, аксолотль) имеют жабры всю жизнь или во взрослом состоянии. Большинство земноводных способны осуществлять газообмен через кожу как в воде, так и на воздухе. Органы кровообращения Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются холоднокровными животными). Кровеносная система состоит из большого и малого (лёгочного) кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном. Артерии: кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже); сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы); дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела. Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Помимо обычного сердца у всех земноводных есть лимфатические сердца, которые расположены перед местами впадения в вены лимфатических сосудов. У земноводных есть ювенильная стадия и взрослая стадия, и системы кровообращения у них разные. На стадии молоди (или головастика) кровообращение похоже на кровообращение рыбы; двухкамерное сердце перекачивает кровь через жабры, где она насыщается кислородом, и распространяется по телу и обратно к сердцу по единой петле. На взрослой стадии земноводные (особенно лягушки) теряют жабры и у них развиваются лёгкие. Когда желудочек начинает сокращаться, деоксигенированная (наполненная кислородом) кровь перекачивается через лёгочную артерию в лёгкие. Затем продолжающееся сокращение перекачивает насыщенную кислородом кровь по всему телу. Органы пищеварения Практически все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится мускулистый язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле мелкой добычи, например насекомых, язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча; длина языка у самых крупных достигает 7-11 сантиметров. Большинство амфибий проглатывают свою добычу целиком, не пережёвывая её, потому что у них объёмный желудок. Короткий пищевод выстлан крохотными отростками, которые помогают продвигать пищу в желудок, а слизь, вырабатываемая железами рта и глотки, облегчает её прохождение. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти, а у представителей семейства настоящие жабы они вообще отсутствуют. Единственным видом бесхвостых, имеющим зубы на обоих челюстях является полнозубая квакша. Доказано, что нижние зубы отсутствовали уже у предка всех современных лягушек около 230 млн лет назад, и возникли заново у этого вида 5-17 млн лет назад. Таким образом, данный вид является примером нарушения закона Долло. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желёз, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку. Так же имеется жёлчный пузырь, накапливающий в себе желчь, выработанную печенью. Земноводные обладают поджелудочной железой, печенью и жёлчным пузырём. Печень обычно крупная. Её размер определяется её функцией в качестве места хранения гликогена и жира и может меняться в зависимости от времени года по мере того, как эти запасы накапливаются или расходуются. Жировая ткань является ещё одним важным средством сохранения источника энергии, и это происходит в брюшной полости (во внутренних структурах, называемых жировыми телами), под кожей и, у некоторых саламандр, в хвосте. Органы выделения Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Две почки расположены дорсально полости тела. Их работа состоит в том, чтобы фильтровать кровь от метаболических отходов и транспортировать мочу через мочеточники в мочевой пузырь, где она хранится, прежде чем периодически выходить через клоакальное отверстие. Личинки и большинство взрослых водных амфибий выделяют азот в виде аммиака в больших количествах разбавленной мочи, в то время как наземные виды, нуждающиеся в большей экономии воды, выделяют менее токсичный продукт, мочевину. Некоторые древесные лягушки с ограниченным доступом к воде выделяют большую часть отходов своего метаболизма в виде мочевой кислоты. Личинки и большинство взрослых амфибий, ведущих водный образ жизни, выделяют азот в виде аммиака, растворённого в большом количестве разбавленной мочи. Амфибия способна вырабатывать такое большое количество мочи благодаря значительной скорости клубочковой фильтрации (её снижение — один из первых эффектов обезвоживания амфибии) и высокой реабсорбционной способности канальцев.


С другой стороны, наземные виды, у которых скорость клубочковой фильтрации даже выше, чем у водных видов, вынуждены в большей степени экономить воду, выделяя менее токсичную мочевину. Этот парадокс объясняется тем, что, в отличие от водных амфибий, они могут в значительной степени полагаться на почки для выделения продуктов азотистого обмена. Водные земноводные в основном используют для этого кожу. Кроме того, почечные канальцы также могут реабсорбировать воду, что обусловлено действием антидиуретического гормона (хотя и в гораздо меньшей степени, чем у млекопитающих). Амфибии, ведущие пресноводный образ жизни, в качестве продуктов азотистого обмена выделяют аммиак (аммониотеличный обмен), а наземные формы — мочевину (уреотеличный обмен). Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. Нервная система В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %. Головной мозг земноводных относительно прост, но структурно такой же, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Их мозг удлинён, за исключением червяг, и содержит обычные двигательные и сенсорные области тетраподоморфов. Считается, что шишковидное тело вырабатывает гормоны, участвующие в спячке. Состоит из 5 отделов: передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли; промежуточный мозг хорошо развит; мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями; продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы; средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры. Передний мозг, даже без обонятельных луковиц, у представителей семейств настоящие лягушки и жабы составляет 40 % массы мозга, у хвостатых и того больше — у видов рода Амбистомы 56 %. Передний мозг состоит из двух полушарий. Эти полушария делятся на дорсальную и вентральную области, а те, в свою очередь, на латеральную и медиальную. Латеральная и медиальная области делятся на дорсальные, латеральные и медиальные. Головной мозг посылает сигналы всему телу в процессе передвижения земноводного. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов (I—X). I (обонятельный) и II (зрительный) нервы передают раздражения, полученные соответствующими органами чувств. Нервы III, IV и VI обеспечивают двигательную иннервацию глазного яблока. Большой V (тройничный) нерв несет как чувствительные, так и двигательные волокна, как и малый VII (лицевой) нерв. VIII (статоакустический) нерв снова связан с соответствующим органом чувств, кожей и глазами, как и нервы, обеспечивающие функционирование боковой линии. Нервы IX и X (порочные) соответствуют определенным группам нервных волокон, начинающихся от средне-каудальной части продолговатого мозга и идущих главным образом к гортани и языку. Рядом с началом волокон X нерва из ядра в шейном отделе спинного мозга выходит также XI нерв. По мнению некоторых специалистов, XII (двенадцатого подъязычного) нерва не существует, хотя его ядро имеется. Соответствующие нервные волокна иногда относят к первому спинномозговому нерву. Органы чувств Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение. Глаза головастиков лишены век, но при метаморфозе роговица становится более куполообразной, хрусталик уплощается, развиваются веки и связанные с ними железы и протоки. Глаза взрослых являются усовершенствованием глаз беспозвоночных и были первым шагом в развитии более продвинутых глаз позвоночных. Они обеспечивают цветовое зрение и глубину резкости. В сетчатке находятся зелёные палочки, восприимчивые к широкому диапазону длин волн. Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка у разных видов отличаются. Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят. Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка. Вопрос о наличии у бесхвостых цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция бесхвостых на голубой свет. Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95 % информации поступает в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами. В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой. Некоторые червяги обладают электрорецепторами, которые позволяют им находить предметы вокруг себя, когда они погружены в воду. Уши хорошо развиты у лягушек. Наружного уха нет, но большая круглая барабанная перепонка лежит на поверхности головы сразу за глазом. Она вибрирует под воздействием звука, и звук передаётся далее через стремечко, единственную кость, во внутреннее ухо. Таким образом земноводному слышны только высокочастотные звуки, такие как брачные крики. Существует участок специализированных волосковых клеток во внутреннем ухе, способный обнаруживать более низкочастотные звуки. Другой особенностью, уникальной для лягушек и саламандр, является колумелла-жаберный комплекс, примыкающий к слуховой капсуле. Уши саламандр и червяг менее развиты, чем у лягушек, поскольку они не общаются друг с другом с помощью звука. Как правило, земноводные слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило, позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например у лягушки-быка, размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, земноводные не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник. Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии. Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и солёное. Земноводные — первая группа четвероногих, у которых развился орган Якобсона. Это парная полость, выстланная обонятельным эпителием. Возможно, он хранит молекулы ароматов, которые проникают в него через носовую полость, получая раздражители даже после того, как запах рассеялся. У представителей отряда бесхвостых, например у серой жабы, имеется отдельная полость, также выстланная обонятельным эпителием, которая соединяется с носовой полостью тонкой трубкой диаметром 18,5 мкм. Это указывает на небольшое количество пахучего вещества, которое может попасть в орган. Половые органы Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальцы попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку. Работа половых желёз земноводных находится под контролем железистого гипофиза, который, в свою очередь, контролируется гипоталамусом. Эти два отдела соединены сосудами. Гипофиз, в свою очередь, влияет на половые железы через эозинофильные и базофильные клетки посредством секреции гонадотропинов. Разрушение гипофиза связано с потерей половых органов, а у самок ещё и с исчезновением вторичных половых признаков. Семенники, или мужские гонады, осуществляют гаметогенез у самцов. Они описаны как имеющие простую яйцевидную структуру. Это относится к лягушкам и большинству представителей отряда хвостатых. Имеются исключения: у Desmognathinae и некоторых лягушек неотропической области они несколько шире и длиннее, как и у Gymnophion.


У последних количество долей яичка не меняется в течение жизни земноводного, тогда как у вышеупомянутых хвостатых число долей может увеличиваться со временем. Семенники содержат созревающие зародышевые клетки, находящихся на разных стадиях развития. Как правило, самец не имеет копулятивного органа. Точно так же женские гонады — яичники — проводят оогенез. Он сходен у бесхвостых амфибий, хвостатых земноводных и червяг, хотя есть и различия (например, у Ascaphus truei встречаются ооциты с 8-клеточными ядрами, у саламандр встречаются и многоядерные ооциты). Яичники содержат фолликулы, внутри которых находятся созревающие и мейотически делящиеся ооциты. Жизненный цикл В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо (икринка), личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь. Большинство амфибий проходят через метаморфоз — процесс значительных морфологических изменений после рождения. При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воду, а личинки приспосабливаются к водному образу жизни. Лягушки, жабы и саламандры вылупляются из яйца в виде личинок с наружными жабрами. Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией в крови тироксина, стимулирующего метаморфоз, и пролактина, противодействующего действию тироксина. Конкретные события зависят от пороговых значений для различных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, оно подвержено многим адаптациям из-за конкретных обстоятельств окружающей среды. По этой причине головастики могут иметь роговые гребни вместо зубов, усикоподобные отростки кожи или плавники. Они также используют сенсорный орган боковой линии, подобный органу рыб. После метаморфоза эти органы становятся излишними и будут реабсорбироваться в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом. Разнообразие приспособлений к конкретным условиям окружающей среды у амфибий велико, и многие открытия ещё не сделаны. Икра Земноводные относятся к анамниям. Их яйца лишены зародышевых оболочек, в связи с чем для развития им требуются постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги откладывают яйца в почву и обвивают место закладки, тем самым увлажняя яйца собственной слизью, амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у суринамской пипы — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы. В яйце зародыш подвешен в перивителлиновой жидкости и окружён полупроницаемыми студенистыми капсулами, а желточная масса обеспечивает питательные вещества. Когда личинки вылупляются, капсулы растворяются ферментами, выделяемыми железой на кончике рыла. Яйца некоторых саламандр и лягушек содержат одноклеточные зелёные водоросли. Они проникают в желейную оболочку после откладывания яиц и могут увеличить снабжение эмбриона кислородом посредством фотосинтеза. Похоже, что они ускоряют развитие личинок и снижают смертность. Яйца могут откладываться по одному, несколько или длинными нитями. Места для откладывания яиц: вода, грязь, норы, мусор и растения, а также некоторые амфибии откладывают икру под брёвнами или камнями. Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам, а жабы к длинным цилиндрическим кластерам. Крошечный кубинский свистун откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву. создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду. У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели. В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона, вырабатываемого зародышем. Личинки Из икринок вылупляются личинки (у бесхвостых земноводных называемые головастиками), ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними) и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Некоторые червяги, альпийские саламандры и некоторые африканские живородящие жабы являются живородящими. Их личинки питаются железистым секретом и развиваются в яйцеводе самки, часто в течение длительного времени. Другие земноводные, но не червяги, яйцеживородящие. Яйца сохраняются в теле родителей или на нём, но личинки питаются желтками своих яиц и не получают питания от взрослых особей. Личинки появляются на разных стадиях своего роста, до или после метаморфоза, в зависимости от их вида. Бесхвостые земноводные Головастики лягушек, в отличие от других амфибий, не похожи на взрослых особей. Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида полусухопутные и обитают среди мокрых камней. Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья. У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, есть боковая линия, для дыхания служат жабры. В начале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком. Головастики семейства пиповые (за исключением рода Hymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков. Головастики имеют хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала внешние жабры, позже внутренние), систему боковых линий и большие хвосты, которые они используют для плавания. У недавно вылупившихся головастиков вскоре появляются жаберные мешки, закрывающие жабры. Лёгкие развиваются рано и используются как вспомогательные органы дыхания, головастики поднимаются к поверхности воды, чтобы глотать воздух. Некоторые виды завершают своё развитие внутри яйца и вылупляются прямо в маленьких лягушек. У этих личинок нет жабр, но есть специальные участки кожи, через которые происходит дыхание. Хотя у головастиков нет настоящих зубов, у большинства видов челюсти имеют длинные параллельные ряды небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, окружённых роговым клювом. Передние ноги формируются под жаберным мешком, а задние становятся видными через несколько дней. Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми; головастики ( практикуют каннибализм), а также поедают мелких рыб. Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев. На головастиков охотятся рыбы, саламандры, хищные жуки и птицы (например, зимородок). Некоторые головастики, в том числе личинки , ядовиты. У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения. После завершения стадии головастика бесхвостые проходят процесс метаморфоза, во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму. При метаморфозе происходят быстрые изменения в организме, так как полностью меняется образ жизни лягушки. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработки гормона тироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха (появляется слуховая перепонка и среднее ухо). Кожа становится толще и крепче, боковая линия исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей.Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями резорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Быстро растут глаза и ноги, формируется язык. Есть связанные изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого. Хвостатые амфибии Типичная личинка хвостатых земноводных, когда вылупляется из икры, больше похожа на взрослую особь, чем у бесхвостых. Перистые наружные жабры прикреплены к хрящевым жаберным дугам. Имеются широкие спинные или хвостовые плавники. Глаза лишены век.


На нижней челюсти и на верхней челюсти имеются зубы, три пары перистых наружных жабр, слегка уплощённое тело и длинный хвост со спинным и брюшным плавниками. Передние лапы могут быть частично развиты, а задние в зачаточном состоянии у видов, обитающих в прудах, и могут быть немного лучше развиты у видов, размножающихся в проточных водах. У головастиков, живущих в прудах, часто есть пара стабилизаторов, стержнеобразных структур по обеим сторонам головы, которые не дают жабрам соприкасаться с отложениями. Некоторые представители родов Ambystoma или Dicamptodon производят личинок, которые никогда полностью не созревают, в зависимости от вида и популяции. Они могут постоянно оставаться в личиночном состоянии. Это явление называется неотенией. У тритонов и саламандр метаморфозы менее интересны, чем у лягушек. Это связано с тем, что личинки уже плотоядны и продолжают питаться как хищники, когда становятся взрослыми, поэтому их пищеварительная система не изменяется. Их лёгкие начинают функционировать рано, работают они довольно плохо, но головастики не дышат ими так активно, как головастики лягушек. Другие метаморфозы, это уменьшение размера или потерю хвостовых плавников, закрытие жаберных щелей, утолщение кожи, развитие век и определённые изменения в зубном ряду и строении языка. Наибольшую уязвимость при трансформации проявляют хвостатые земноводные, так как развиваемая ими скорость плавания значительно падает, а длинный хвост, медленно проходящий различные метаморфозы является препятствием на суше. Трансформация может произойти примерно через 3 месяца. Жабры никогда не закрываются, они рассасываются непосредственно перед выходом из воды. Другие изменения включают уменьшение размера или потерю спинного плавника, закрытие жаберных щелей, утолщение и укрепление кожи, развитие век и некоторые изменения в зубном ряду и строении языка. Взрослые хвостатые весной и летом возвращаются в воду, а зимой живут на суше. Для адаптации к воде необходим гормон пролактин, а адаптация к наземным условиям зависит от тироксина. Наружные жабры, рассосавшиеся до первого выхода на сушу, после возвращения в воду не восстанавливаются. При вылуплении типичная личинка саламандры имеет глаза без век, зубы как в верхней, так и в нижней челюсти, три пары перистых наружных жабр и длинный хвост со спинным и брюшным плавниками. Передние конечности могут быть частично развиты, а задние конечности могут быть рудиментарными у видов, живущих в пруду, но могут быть более развиты у видов, которые размножаются в движущейся воде. Личинки прудового типа часто имеют пару балансиров, стержнеобразных структур по обе стороны головы, которые могут предотвратить засорение жабр отложениями. Оба они способны размножаться. Саламандры без лёгких из семейства Plethodontidae ведут наземный образ жизни и откладывают небольшое количество непигментированных яиц скоплением среди влажной опавшей листвы. Каждое яйцо имеет большой желточный мешок, и личинка питается им, пока развивается внутри яйца, полностью сформировавшись в молодую саламандру. Самка саламандры часто высиживает яйца. Было замечено, что у представителей рода Ensatinas самка обвивается вокруг них и прижимается к ним областью горла, массируя их слизистым секретом. Неотения У некоторых земноводных есть личинки, которые никогда полностью не развиваются во взрослую форму, это состояние, известное как неотения, присутствует, например, у аксолотля. Неотения возникает, когда скорость роста животного очень низкая, и обычно связана с неблагоприятными условиями, такими как низкая температура воды, которая может изменить реакцию тканей на гормон тироксин, а также нехватка еды. Существует пятнадцать видов неотенических саламандр, в том числе виды американских протеев (Necturus), европейский протей (Proteus) и угревидная амфиума (Amphiuma), а также множество других видов, таких как северо-западная саламандра (Ambystoma gracile) и тигровая саламандра (A. tigrinum), которые применяют эту стратегию при соответствующих условиях окружающей среды и других обстоятельствах. Они также могут трансформироваться и во взрослое животное. В обоих стадиях животные готовы и способны к размножению. Неотения возникает при очень низкой скорости роста, обычно связанной с неблагоприятными условиями, такими как низкая температура воды, которая может изменить реакцию ткани на гормон тироксин. Другие факторы, которые могут препятствовать метаморфозу, включают нехватку пищи, недостаток микроэлементов и внутривидовую конкуренцию. Амбистома тигровая (Ambystoma tigrinum) также иногда проявляет неотению, в этой форме она может достигать действительно больших размеров. Зрелая особь ведёт наземный образ жизни, а личинка обитает в воде, приобретая способность к размножению (сохраняя личиночное состояние). Безногие земноводные Развитие личинок цейлонский рыбозмей из Шри-Ланки хорошо изучено. Личинки, похожие на угрей, вылупляются из яиц и направляются в воду. У них три пары наружных красных перистых жабр, голова с двумя рудиментарными глазами и короткий хвост с плавниками.В основном они активны ночью, вскоре теряют жабры и совершают вылазки на сушу. Метаморфозы постепенные. К десятимесячному возрасту у них развилась заострённая голова с сенсорными щупальцами возле рта, и они потеряли глаза, системы боковых линий и хвосты. Кожа утолщается, тело делится на сегменты. К этому времени они уже вырыли себе нору и живут на суше. Большинство видов червяг живородящи. Типичным из них является Typhlonectes Compressicauda, вид из Южной Америки. Одновременно в яйцеводе может развиваться до девяти личинок. Они довольно длинные, имеют парные мешкообразные жабры, маленькие глаза и специализированные зубы-скребки. Сначала они питаются желтками яиц, но по мере того, как этот источник питания иссякает, они начинают грызть реснитчатые эпителиальные клетки, выстилающие яйцеводы. Это стимулирует секрецию жидкости, богатой липидами и мукопротеинами, которыми они питаются вместе с соскобами со стенки яйцеводов. Они могут увеличить свою длину в шесть раз и быть в два раза длиннее своей матери до рождения. К этому времени они претерпели метаморфоз, потеряли глаза и жабры, у них развилась более толстая кожа и ротовые щупальца, а зубы снова исчезли и рассосались. Постоянный набор зубов вырастает вскоре после рождения. Кольчатая червяга (Siphonops annulatus) выработала уникальное приспособление для целей размножения. Потомство питается слоем кожи, специально выращенным взрослыми в результате явления, известного как материнская дерматофагия. Выводок питается партиями в течение примерно семи минут с интервалом примерно в три дня, что даёт коже возможность восстановиться. Между тем, было замечено, что они проглатывают жидкость, выделяемую из материнской клоаки. Продолжительность жизни Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит довольно быстро, тогда как у более примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени. Продолжительность жизни бесхвостых в естественных условиях мало изучена. С использованием методов скелетохронологии продолжительность жизни лягушки была измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Полученные данные позволяют предположить, что максимальная продолжительность жизни взрослой особи составляет 10 лет, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида длится около 4 лет, срок жизни этих лягушек равен 14 годам. В неволе зарегистрирована продолжительность жизни бесхвостых до 40 лет, этого возраста достигла обыкновенная жаба. Жаба-ага жила в неволе 24 года, а лягушка-бык — 14 лет. Домашние африканские роющие лягушки могут прожить в неволе до 35 лет. Саламандры могут жить до 43 лет (огненная, китайская и японская исполинские саламандры). Забота о потомстве Забота о потомстве у амфибий мало изучена, но, как правило, чем больше количество яиц в кладке, тем меньше вероятность проявления какой-либо степени родительской заботы. У 20 % видов земноводных одна или обе взрослые особи играют определённую роль в заботе о потомстве. Те виды, которые размножаются в небольших водоёмах или других специализированных местообитаниях, как правило, заботятся о потомстве и методы помощи у них достаточно интересны. Многие лесные саламандры откладывают яйца под брёвна или камни на суше. Чёрная горная саламандра вынашивает яйца и охраняет их от хищников, пока эмбрионы питаются желтками своих яиц. Когда они полностью разовьются, они вырываются из икры, будучи уже полностью сформированными саламандрами. Самцы некоторых видов примитивных саламандр, выкапывают подводное гнездо, где самки откладывают икру. Затем самец охраняет это место в течение двух или трёх месяцев до вылупления яиц.Южноамериканская лягушка строит из пены гнездо, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит из белков и лектинов и, возможно, имеет антибактериальные свойства. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала, завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры. Самцы лягушек из семейства филломедуз строят чаши из глины высотой 10, а шириной 30 сантиметров, куда самки откладывают икру. Головастики живут в посудине до превращения в лягушку; так они более защищены от хищников. Самец крохотного вида Colostethus subpunctatus защищает скопление яиц, спрятанное под камнем или бревном. После вылупления икры самец переносит на спине головастиков. Самец жабы-повитухи наматывает яичные нити вокруг своих бёдер и носит яйца в течение восьми недель. Он держит их влажными, а когда они готовы вылупиться, посещает пруд или канаву и выпускает головастиков. Сумчатая лягушка откладывает яйца на землю. Когда они вылупляются, самец носит головастиков в выводковых сумках на задних лапах. Самка заботливой лягушки (Rheobatrachus spp) выращивала личинок в своём желудке после проглатывания яиц. Головастики выделяют гормон, который подавляет пищеварение у матери, пока они развиваются, потребляя очень большой запас желтка.