Datasets:

omniquad

/

BioNLP11ID-ggp-IOB

like 1

[ "Therefore", ",", "the", "potential", "PAS", "_", "4", "/", "LuxR", "-", "like", "receptors", "of", "P", ".", "luminescens", ",", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "and", "S", ".", "glossinidius", "might", "sense", "JH", "or", "other", "eukaryotic", "hormones", "of", "the", "insect", "to", "adapt", "their", "gene", "expression", "to", "the", "insect", "host", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "high", "number", "of", "35", "highly", "homologous", "receptor", "proteins", "in", "P", ".", "luminescens", "might", "be", "the", "reason", "for", "the", "wide", "insect", "host", "spectrum", "this", "pathogen", "is", "capable", "to", "infect", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Although", "Y", ".", "enterocolitica", "protein", "extracts", "confer", "toxicity", "against", "M", ".", "sexta", "larvae", "[", "7", "]", ",", "its", "host", "spectrum", "still", "remains", "to", "be", "defined", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "difference", "in", "the", "number", "of", "the", "uncommon", "LuxR", "-", "like", "receptors", "(", "35", "in", "P", ".", "luminescens", ",", "nine", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ")", "gives", "rise", "to", "speculations", "that", "the", "insect", "host", "spectrum", "is", "constricted", "for", "Y", ".", "enterocolitica", "compared", "with", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "This", "hypothesis", "is", "underlined", "by", "the", "fact", "that", "not", "more", "than", "five", "PAS", "_", "4", "/", "LuxR", "-", "like", "receptors", "are", "present", "in", "S", ".", "glossinidius", "for", "which", "only", "one", "insect", "host", "has", "been", "reported", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Regulation", "by", "uncommon", "LuxR", "-", "like", "receptors" ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O" ]

[ "LuxR", "-", "like", "receptors", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "with", "a", "yet", "unidentified", "signalling", "binding", "-", "site", "are", "YE2705", "and", "YE3014", ",", "both", "of", "which", "are", "also", "present", "in", "Y", ".", "pestis", "(", "YPO2955", "and", "YPO2593", ")", "and", "in", "S", ".", "glossinidius", "(", "SGP1", "_", "007", ",", "SG1174", ",", "SG1480", ",", "and", "SG1698", ")", ",", "but", "not", "in", "P", ".", "luminescens", "(", "Fig", ".", "3", ")", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "might", "be", "possible", "that", "signalling", "molecules", "of", "mammals", "and", "hormones", "of", "adult", "insects", "are", "sensed", "via", "these", "receptors", "by", "Y", ".", "enterocolitica", "and", "S", ".", "glossinidius", ",", "respectively", ",", "hosts", "which", "P", ".", "luminescens", "does", "not", "specifically", "interact", "with", "during", "its", "life", "cycle", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "P", ".", "luminescens", ",", "two", "LuxR", "-", "like", "receptors", "with", "a", "yet", "unidentified", "signalling", "binding", "site", "are", "present", ",", "Plu4274", "and", "Plu1817", ",", "the", "latter", "of", "which", "is", "shared", "by", "Y", ".", "enterocolitica", "(", "YE1621", ")", ",", "but", "not", "by", "S", ".", "glossinidius", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Universal", "stress", "proteins" ]

[ "O", "O", "O" ]

[ "Universal", "stress", "proteins", "(", "Usp", ")", "are", "small", "soluble", "proteins", "found", "in", "bacteria", ",", "archaea", "and", "plants", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "production", "of", "these", "proteins", "is", "induced", "upon", "global", "stress", "conditions", "such", "as", "nutrient", "starvation", ",", "heat", "stress", ",", "osmotic", "stress", ",", "oxidative", "stress", ",", "or", "the", "presence", "of", "toxic", "compounds", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "protein", "family", "is", "divided", "into", "the", "UspA", "subfamily", "and", "the", "UspFG", "subfamily", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "The", "functional", "mechanism", "of", "these", "Usp", "proteins", "is", "not", "known", "[", "48", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Because", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "are", "exposed", "to", "those", "stresses", "upon", "infecting", "and", "colonizing", "the", "insect", "host", ",", "we", "compared", "their", "set", "of", "Usp", "proteins", "(", "Table", "2", ")", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Both", "genomes", "share", "an", "UspA", "-", "like", "(", "Plu0121", "and", "YE4050", ")", "and", "an", "UspE", "-", "like", "(", "Plu2178", "and", "YE2076", ")", "homologue", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O" ]

[ "In", "E", ".", "coli", ",", "the", "sequence", "motif", "of", "Usp", "proteins", "is", "not", "highly", "conserved", ":", "UspA", "and", "UspC", "show", "a", "sequence", "identity", "of", "37", "%", "and", "a", "homology", "of", "57", "%", ",", "for", "example", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "contrast", ",", "the", "UspA", "and", "the", "UspE", "homologues", "of", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "are", "nearly", "similar", ",", "indicating", "that", "an", "identical", "stress", "response", "is", "regulated", "by", "these", "proteins", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Homologues", "of", "these", "proteins", "are", "also", "present", "in", "P", ".", "aeruginosa", ",", "namely", "PA4352", "and", "PA3309", ",", "a", "tandem", "-", "type", "Usp", "protein", "and", "a", "UspA", "-", "like", "protein", ",", "respectively", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "They", "are", "essential", "for", "survival", "under", "anaerobic", "growth", "and", "therefore", "biofilm", "formation", ",", "a", "situation", "cells", "are", "exposed", "to", "when", "colonizing", "the", "cystic", "fibrosis", "lung", "in", "hosts", "[", "49", ",", "50", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "Usp", "homologues", "of", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "might", "also", "be", "important", "during", "infection", "of", "the", "insect", "host", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "P", ".", "luminescens", ",", "expression", "of", "UspA", "has", "been", "shown", "to", "be", "under", "control", "of", "the", "AstS", "/", "AstR", "TCS", ",", "which", "is", "important", "for", "the", "correct", "timing", "of", "phase", "variant", "switching", "[", "28", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "discussed", "that", "the", "AstS", "/", "AstR", "-", "system", "prevents", "or", "delays", "phenotypic", "variation", "by", "protecting", "the", "cell", "from", "stress", "[", "18", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Because", "Y", ".", "enterocolitica", "produces", "the", "corresponding", "TCS", "BvgS", "/", "BvgR", ",", "but", "is", "not", "known", "to", "switch", "to", "another", "phenotypic", "variant", ",", "the", "possible", "role", "of", "UspA", "in", "global", "regulation", "still", "remains", "to", "be", "elucidated", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Phenotypic", "variation", "and", "thus", "the", "switch", "between", "mutualism", "and", "pathogenicity", "in", "P", ".", "luminescens", "is", "proposed", "to", "be", "regulated", "by", "a", "Ner", "-", "like", "and", "a", "HexA", "-", "like", "regulator", "that", "repress", "primary", "variant", "specific", "genes", "in", "the", "stage", "of", "the", "secondary", "variant", "[", "17", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Therefore", ",", "UspA", "might", "have", "a", "global", "importance", "in", "P", ".", "luminescens", "notifying", "stress", "and", "transmitting", "signals", "for", "HexA", "[", "18", "]", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "the", "transcriptional", "repressor", "RovM", "(", "YE1343", ")", "is", "similar", "to", "HexA", "of", "P", ".", "luminescens", "(", "61", "%", "identity", "and", "75", "%", "homology", ")", ",", "and", "has", "only", "recently", "been", "shown", "to", "control", "cell", "invasion", ",", "virulence", "and", "motility", "in", "Y", ".", "pseudotuberculosis", ",", "Y", ".", "pestis", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "[", "51", "-", "53", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "This", "fact", "suggests", "a", "similar", "UspA", "-", "dependent", "regulatory", "mechanism", "used", "by", "the", "two", "bacteria", "compared", "here", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "P", ".", "luminescens", ",", "but", "not", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "produces", "two", "members", "of", "the", "UspFG", "family", ",", "the", "UspG", "homologues", "Plu2030", "and", "Plu2032", "(", "Tab", ".", "2", ")", ",", "indicating", "a", "global", "stress", "response", "induced", "by", "those", "Usp", "proteins", "that", "is", "different", "in", "both", "organisms", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "known", "that", "UspG", "of", "E", ".", "coli", "interacts", "with", "the", "chaperonin", "GroEL", "[", "54", "]", ",", "which", "promotes", "the", "correct", "folding", "of", "many", "cytosolic", "proteins", "[", "55", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "A", "GroEL", "homologue", "is", "present", "in", "P", ".", "luminescens", "(", "Plu4134", ")", "which", "the", "P", ".", "luminescens", "UspG", "homologues", "might", "interact", "with", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "contrast", "to", "P", ".", "luminescens", ",", "Y", ".", "enterocolitica", "encodes", "another", "member", "of", "the", "UspA", "subfamily", ",", "the", "UspC", "homologue", "YE2583", "(", "Tab", ".", "2", ")", ",", "which", "is", "not", "present", "in", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Therefore", ",", "an", "UspC", "mediated", "stress", "response", "is", "not", "assumed", "to", "play", "a", "major", "role", "in", "insect", "pathogenicity", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Summarizing", ",", "the", "set", "of", "the", "shared", "and", "different", "Usp", "proteins", "reveals", "a", "partially", "similar", "and", "a", "partially", "different", "(", "fine", ")", "-", "regulation", "of", "the", "global", "stress", "response", "modules", "in", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "This", "pattern", "corresponds", "to", "the", "overlapping", "life", "cycles", "of", "both", "pathogens", "(", "Fig", ".", "1", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "UspA", "and", "the", "UspE", "homologues", "are", "predicted", "here", "to", "be", "relevant", "for", "insect", "infection", ",", "whereas", "UspC", "is", "assumed", "be", "more", "important", "for", "Y", ".", "enterocolitica", "in", "other", "environments", "/", "hosts", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "two", "UspG", "homologues", "might", "constitute", "a", "set", "of", "Usp", "proteins", "that", "play", "a", "specific", "role", "in", "P", ".", "luminescens", "infection", "or", "in", "symbiosis", "with", "the", "nematode", "host", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Regulation", "via", "c", "-", "di", "-", "GMP", "as", "a", "second", "messenger" ]

[ "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Cyclic", "diguanylate", "(", "c", "-", "di", "-", "GMP", ")", "is", "a", "bacterial", "second", "messenger", "that", "activates", "biofilm", "formation", "while", "inhibiting", "motility", ",", "thus", "regulating", "the", "switch", "between", "a", "planktonic", "and", "a", "sessile", "lifestyle", "." ]

[ "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "addition", "to", "phenotypes", "that", "affect", "virulence", "properties", "indirectly", ",", "c", "-", "di", "-", "GMP", "can", "also", "directly", "regulate", "virulence", "factors", "[", "56", ",", "57", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Proteins", "containing", "a", "so", "-", "called", "GGDEF", "domain", "are", "responsible", "for", "the", "synthesis", "of", "c", "-", "di", "-", "GMP", ",", "and", "those", "with", "a", "so", "-", "called", "EAL", "domain", "for", "its", "degradation", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "expression", "and", "activity", "of", "those", "GGDEF", "and", "EAL", "domain", "containing", "proteins", "is", "regulated", "by", "factors", "with", "a", "PilZ", "domain", "that", "binds", "c", "-", "di", "-", "GMP", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O" ]

[ "The", "PilZ", "domain", "is", "found", "as", "a", "stand", "-", "alone", "domain", "or", "in", "combination", "with", "GGDEF", ",", "EAL", "and", "other", "domains", ",", "thus", "assumed", "to", "function", "also", "as", "an", "allosteric", "domain", "to", "control", "other", "regulatory", "enzymes", "[", "58", ",", "59", "]", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "we", "identified", "22", "putative", "proteins", "containing", "GGDEF", "and", "EAL", "domains", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Eleven", "of", "these", "proteins", "solely", "contain", "a", "GGDEF", "-", "domain", "and", "six", "solely", "an", "EAL", "-", "domain", ",", "and", "both", "domains", "are", "found", "in", "tandem", "in", "five", "proteins", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "protein", "AdrA", "(", "YE3010", ",", "GGDEF", "domain", ")", "is", "annotated", "as", "a", "putative", "diguanylate", "cyclase", ",", "YE2278", "(", "GGDEF", "+", "EAL", ")", "as", "a", "putative", "phosphodiesterase", ",", "YE3818", "(", "GGDEF", ")", "as", "a", "putative", "regulator", ",", "and", "YE3806", "(", "GGDEF", "+", "EAL", ")", "as", "a", "putative", "exported", "protein", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "All", "other", "GGDEF", "and", "EAL", "domain", "-", "containing", "proteins", "are", "of", "unknown", "function", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Furthermore", ",", "two", "proteins", "with", "PilZ", "domain", "exist", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "namely", "YE3197", "and", "BcsA", "(", "YE4074", ")", ",", "a", "putative", "cellulose", "synthase", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Cellulose", "synthesis", "in", "bacteria", "has", "been", "identified", "to", "be", "important", "for", "the", "protection", "from", "chemical", "or", "mechanical", "stress", "by", "forming", "a", "hydrophobic", "extracellular", "matrix", "[", "60", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "expression", "of", "two", "of", "those", "EAL", "-", "domain", "containing", "proteins", ",", "YE4063", "and", "YE1324", ",", "is", "induced", "at", "low", "temperature", "(", "Tab", ".", "1", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "These", "two", "factors", "might", "therefore", "be", "important", "for", "insect", "colonization", "instead", "for", "virulence", "against", "mammals", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "presence", "of", "c", "-", "di", "-", "GMP", "mediated", "regulation", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "is", "therefore", "suggested", "to", "play", "a", "central", "role", "in", "switching", "from", "biofilm", "formation", "to", "the", "human", "as", "well", "as", "to", "the", "insect", "environment", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "P", ".", "luminescens", "contains", "no", "protein", "with", "GGDEF", ",", "EAL", "or", "PilZ", "domain", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "This", "phenomenon", "is", "quite", "surprising", ",", "because", "with", "few", "exceptions", "such", "as", "Helicobacter", "pylori", ",", "nearly", "all", "pathogenic", "bacteria", "use", "c", "-", "di", "-", "GMP", "as", "a", "second", "messenger", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "has", "been", "reported", "that", "P", ".", "luminescens", "forms", "biofilms", "in", "vitro", ",", "and", "that", "a", "luxS", "-", "deficient", "mutant", "unable", "to", "synthesize", "the", "quorum", "-", "sensing", "inducer", "AI", "-", "2", "showed", "a", "decreased", "biofilm", "formation", "[", "42", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "lack", "of", "these", "protein", "domains", "in", "P", ".", "luminescens", "reveals", "that", "c", "-", "di", "-", "GMP", "signalling", "plays", "a", "major", "role", "in", "pathogenic", "bacteria", "when", "colonizing", "a", "mammalian", "host", ",", "and", "a", "minor", "for", "invertebrate", "colonization", "of", "entomopathogenic", "or", "entomoinfecting", "bacteria", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Virulence", "factors" ]

[ "O", "O" ]

[ "So", "-", "called", "offensive", "virulence", "factors", "actively", "contribute", "to", "a", "successful", "infection", "by", "colonization", "of", "and", "toxicity", "towards", "the", "host", "organism", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "We", "compared", "both", "genomes", "with", "respect", "to", "genes", "encoding", "toxins", ",", "adhesins", "or", "invasines", "that", "are", "common", "to", "both", "pathogens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "All", "virulence", "factors", "described", "in", "the", "following", "are", "summarized", "in", "Fig", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "4", "." ]

[ "O", "O" ]

[ "Toxins", "Insecticidal", "toxins", "The", "insecticidal", "toxin", "complex", "(", "Tc", ")", "proteins", "were", "first", "purified", "from", "P", ".", "luminescens", "[", "61", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Tc", "homologues", "have", "also", "been", "described", "to", "be", "present", "in", "Yersinia", "spp", ".", "and", "in", "other", "insect", "-", "associated", "bacteria", "such", "as", "Serratia", "entomophila", "and", "Xenorhabdus", "nematophilus", "[", "62", ",", "63", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "respective", "genes", "encoding", "four", "high", "molecular", "weight", "toxin", "complexes", "are", "termed", "tca", ",", "tcb", ",", "tcc", "and", "tcd", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Further", "experiments", "supported", "the", "hypothesis", "that", "TccC", "-", "like", "proteins", "might", "act", "as", "universal", "activators", "of", ",", "or", "chaperons", "for", ",", "different", "toxin", "proteins", ",", "while", "Tca", "-", "like", "and", "Tcd", "-", "like", "proteins", "contribute", "predominantly", "to", "the", "oral", "toxicity", "of", "bacterial", "supernatants", "[", "17", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "speculated", "that", "the", "Tc", "toxins", "are", "active", "against", "different", "tissues", "within", "individual", "hosts", ",", "namely", "Tcb", "against", "hemocytes", "and", "Tcd", "and", "Tca", "against", "cells", "of", "the", "insect", "gut", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "the", "insecticidal", "toxin", "genes", "are", "located", "on", "a", "distinct", "genomic", "island", "termed", "tc", "-", "PAIYe", "of", "21", "kb", ",", "and", "are", "low", "-", "temperature", "induced", "[", "7", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Similar", "islands", "in", "which", "regulatory", "genes", "are", "followed", "by", "three", "tca", "genes", ",", "phage", "-", "related", "genes", "and", "one", "or", "two", "tccC", "genes", ",", "are", "present", "in", "the", "genomes", "of", "Y", ".", "pseudotuberculosis", "IP32953", "and", "Y", ".", "pestis", "KIM", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "In", "P", ".", "luminescens", ",", "the", "insecticidal", "genes", "are", "organized", "in", "the", "tcd", "island", "harbouring", "nine", "tcd", "-", "and", "tcc", "-", "like", "genes", "and", "several", "non", "tc", "-", "like", "genes", ",", "while", "further", "nine", "tcc", "-", "like", "genes", "are", "scattered", "over", "the", "chromosome", "[", "24", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "reason", "for", "the", "over", "-", "represence", "of", "tc", "-", "like", "genes", "in", "the", "P", ".", "luminescens", "genome", "might", "reflect", "the", "different", "strategies", "followed", "by", "both", "bacteria", "within", "insects", ",", "namely", "the", "rapid", "killing", "for", "exploiting", "the", "victim", "as", "a", "food", "source", "in", "case", "of", "P", ".", "luminescens", ",", "and", "infection", "of", "and", "persistance", "within", "the", "invertebrate", "host", "as", "possibly", "preferred", "by", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Hemolysins", "or", "hemagglutinin", "-", "related", "proteins" ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "These", "extracellular", "toxins", "target", "red", "blood", "cells", "to", "provide", "access", "to", "iron", ",", "but", "often", "show", "activity", "against", "immune", "cells", ",", "thus", "contributing", "to", "the", "bacterial", "response", "to", "the", "immune", "system", "of", "hosts", ",", "including", "phagocytosis", "by", "insect", "blood", "cells", "[", "64", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Hemolysins", "or", "surface", "-", "associated", "adhesins", ",", "together", "with", "their", "transporters", ",", "are", "sometimes", "organized", "as", "two", "-", "partner", "secretion", "(", "TPS", ")", "systems", ",", "a", "specialized", "mechanism", "for", "the", "delivery", "of", "large", "exoproteins", "[", "65", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "TPS", "systems", "have", "been", "characterized", "mainly", "in", "pathogenic", "bacteria", ",", "but", "are", "also", "present", "in", "other", "microorganisms", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "TPS", "systems", "include", "the", "calcium", "-", "independent", "hemolysin", "PhlA", "that", "is", "transported", "through", "the", "outer", "membrane", "and", "activated", "by", "PhlB", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Remarkably", ",", "their", "expression", "is", "induced", "by", "low", "iron", "concentration", "as", "encountered", "in", "the", "insect", "host", ",", "and", "phlA", "/", "phlB", "are", "up", "-", "regulated", "at", "18degreesC", "compared", "to", "28degreesC", "in", "Y", ".", "ruckeri", "[", "66", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Eight", "other", "TPS", "systems", "are", "present", "in", "P", ".", "luminescens", ",", "namely", "Plu0225", "/", "Plu0226", ",", "Plu0548", "/", "Plu0549", ",", "Plu1149", "/", "Plu1150", ",", "Plu1367", "/", "Plu1368", ",", "Plu3064", "/", "Plu3065", ",", "Plu3125", "-", "3127", "/", "3128", ",", "Plu3667", "/", "Plu3668", ",", "and", "Plu3718", "/", "Plu3719", ",", "and", "further", "three", "genes", "for", "which", "the", "partner", "locus", "has", "not", "been", "identified", "(", "Fig", ".", "4", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "the", "genome", "of", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "only", "three", "complete", "TPS", "systems", "are", "present", ",", "namely", "YE0479", "/", "YE0480", ",", "YE2407", "/", "YE2408", ",", "(", "YE4084", ")", "YE4085", "/", "YE4086", ",", "and", "YE3454", "which", "lacks", "the", "activator", "partner", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Except", "YE0479", "/", "YE0480", ",", "all", "have", "counterparts", "in", "the", "P", ".", "luminescens", "genome", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O" ]

[ "Recently", ",", "we", "have", "shown", "that", "a", "luciferase", "reporter", "insertion", "into", "YE0480", "is", "induced", "at", "low", "temperature", "[", "67", "]", ",", "indicating", "that", "this", "TPS", "system", "might", "contribute", "to", "insect", "pathogenicity", "and", "possibly", "to", "the", "host", "-", "specificity", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "The", "genomes", "of", "both", "pathogens", "also", "carry", "three", "and", "five", ",", "respectively", ",", "further", "hemolysin", "/", "hemagglutinin", "-", "related", "proteins", "which", "are", "absent", "in", "the", "other", "pathogen", "(", "Fig", ".", "4", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "FhaC", "which", "belongs", "to", "a", "family", "of", "hemolysin", "activator", "proteins", "related", "to", "ShlA", "from", "Serratia", "marcescens", "is", "present", "in", "both", "pathogens", "and", "also", "induced", "at", "low", "temperature", "[", "67", "]", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "genome", "sequence", "of", "P", ".", "luminescens", "exhibits", "more", "toxin", "genes", "than", "found", "in", "any", "other", "bacterial", "genome", "sequenced", "yet", ",", "including", "the", "genome", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Hemolysin", "-", "related", "factors", "and", "their", "transporters", "discussed", "above", "are", "an", "example", "for", "this", "redundancy", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "However", ",", "the", "majority", "of", "these", "P", ".", "luminescens", "toxins", "exhibit", "highly", "significant", "similarities", "to", "those", "of", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "suggesting", "common", "progenitors", "of", "hemolysins", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "therefore", "tempting", "to", "speculate", "that", "hemolytic", "activities", "of", "bacteria", "had", "been", "evolved", "during", "the", "association", "with", "insects", "and", "then", "adapted", "to", "mammalian", "hosts", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Although", "it", "can", "not", "be", "excluded", "that", "the", "hemolysins", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "act", "on", "the", "immune", "systems", "of", "both", "the", "insect", "and", "the", "mammalian", "host", ",", "the", "genetic", "overlap", "of", "this", "group", "of", "virulence", "factor", "between", "both", "pathogens", ",", "and", "the", "low", "-", "temperature", "expression", "of", "YE0479", "/", "YE0480", "and", "fhaC", ",", "indicates", "the", "presence", "of", "insect", "-", "specific", "hemolysins", "in", "the", "genome", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Repeats", "-", "in", "-", "toxin", "(", "RTX", ")", "and", "other", "toxins" ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "RTX", "proteins", "constitute", "another", "family", "of", "toxins", "that", "may", "contribute", "to", "the", "insecticidal", "activity", "of", "the", "two", "pathogens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "A", "putative", "RTX", "-", "family", "toxin", "transporter", "is", "common", "to", "both", "pathogens", "(", "YE1998", "-", "2000", ",", "Plu0634", "/", "Plu0635", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "The", "P", ".", "luminescens", "genome", "comprises", "a", "gene", "cluster", "encoding", "RTX", "proteins", ",", "namely", "plu1330", "-", "1369", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Further", "RTX", "toxins", "are", "encoded", "by", "plu3217", ",", "plu3324", "(", "both", "RTX", "A", "-", "family", ")", ",", "plu4117", "(", "own", "family", ")", ",", "and", "plu3668", "(", "RTX", "cytotoxin", ")", ",", "none", "of", "which", "is", "present", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "This", "pathogen", "produces", "only", "one", "RTX", "protein", "(", "YE1322", ")", "for", "which", "a", "truncated", "homologue", "is", "found", "in", "P", ".", "luminescens", "(", "Plu3209", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Other", "examples", "of", "toxins", "common", "for", "both", "bacterial", "species", "compared", "here", "are", "homologues", "of", "XaxAB", ",", "an", "apoptotic", "AB", "toxin", "of", "X", ".", "nematophila", "[", "68", "]", ",", "and", "proteins", "encoded", "by", "the", "macrophage", "toxin", "(", "mt", ")", "-", "like", "genes", "Plu2288", "and", "Plu0359", "with", "high", "similarity", "to", "YE2685", ".", "cnf", "encoding", "the", "cytonecrosis", "factor", "-", "like", "toxin", "is", "present", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "(", "YE2091", ")", "and", "P", ".", "luminescens", "ssp", ".", "akhurstii", "strain", "W14", ",", "but", "not", "in", "P", ".", "luminescens", "ssp", ".", "laumondii", "strain", "TT01", "(", "Fig", ".", "4", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "P", ".", "luminescens", "produces", "a", "series", "of", "proteins", "similar", "to", "toxins", "that", "have", "been", "identified", "in", "other", "bacteria", ",", "but", "are", "absent", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Examples", "identified", "are", "Txp40", ",", "a", "40", "kD", "insecticidal", "toxin", "[", "69", "]", ",", "the", "nematicidal", "toxin", "(", "Xnp2", ")", "first", "described", "in", "X", ".", "bovienii", "(", "accession", "number", "AJ296651", ".", "1", ")", ",", "galA", "(", "plu0840", ")", "similar", "to", "the", "enterotoxin", "Ast", "of", "Aeromonas", "hydrophila", "which", "is", "involved", "in", "carbohydrate", "transport", "and", "metabolism", "[", "70", "]", ",", "and", "two", "dermonecrotizing", "toxin", "-", "(", "dnt", "-", ")", "like", "factors", "(", "plu2400", "and", "plu2420", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "In", "addition", ",", "neither", "the", "crystal", "proteins", "encoded", "by", "cipA", "and", "cipB", "in", "P", ".", "luminescens", "nor", "a", "Bt", "-", "like", "toxin", "(", "plu1537", ")", "could", "be", "found", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "A", "cytonecrosis", "factor", "(", "CNF", ")", "-", "like", "protein", ",", "Pnf", ",", "was", "identified", "in", "P", ".", "luminescens", "ssp", ".", "akhurstii", "strain", "W14", ",", "but", "not", "in", "P", ".", "luminescens", "ssp", ".", "laumondii", "strain", "TT01", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "In", "P", ".", "luminescens", ",", "the", "two", "paralogs", "plu4092", "and", "plu4436", "encode", "juvenile", "hormone", "esterases", "(", "JHE", ")", "for", "which", "insect", "toxicity", "has", "already", "been", "demonstrated", "[", "24", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Additionally", ",", "neither", "the", "locus", "mcf", "that", "confers", "insecticidal", "activity", "of", "P", ".", "luminescens", "towards", "M", ".", "sexta", "[", "71", "]", "by", "inducing", "apoptosis", "[", "72", "]", ",", "nor", "the", "homologous", "gene", "locus", "mcf2", "(", "plu3128", ")", "[", "73", "]", "are", "present", "in", "the", "genome", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]